Устьица и концентрация

Указанные размеры представляют собой средние величины. А. Рисунок сделан с помощью рисовального аппарата. Видны два открытых устьица. Плоскость среза проходит вблизи центра устьичных отверстий Б. То же, что в предыдущем случае, но плоскость среза проходит вблизи одного из концов эллиптического отверстия. В. Вид сверху на одно из устьиц. При пониженной концентрации СО2 ширина устьичной щели составляет всего около 10 мкм. Длина щели лишь слабо меняется при изменении открытости устьиц у очень больших устьиц она может достигать 20 мкм. [c.66]

Суммируя сказанное, можно с достаточной уверенностью считать, что всегда, когда обнаруживалось, что скорость фотосинтеза продолжала возрастать при внешней концентрации двуокиси углерода значительно выше 10 10 Л1, причиной этого явления было медленное внешнее снабжение фотосинтезирующих клеток двуокисью углерода и вследствие этого истощение восстанавливаемого субстрата. Опыты с сильно перемешиваемыми растворами или с быстро циркулирующими газовыми смесями всегда показывали, что фотосинтетический аппарат насыщается двуокисью углерода при концентрациях не выше, а иногда и ниже, чем 1 10 м. Даже в подобных опытах нельзя быть уверенным в том, что устранены все эффекты диффузии, особенно у высших растений, у которых диффузионное сопротивление в устьицах, эпидермисе и в межклетниках невозможно устранить размешиванием или циркуляцией газа. Диффузионное сопротивление клеточных стенок или протоплазменных слоев также остается вне влияния всех механических средств, хотя, вероятно, его можно изменить при помощи химических агентов. [c.325]

В жарких и засушливых условиях фотодыхание становится доминирующим процессом, когда растениям приходится закрывать устьица, чтобы терять меньше воды, а при закрытых устьицах концентрация СО2 внутри листа быстро падает. У многих растений выработался хитроумный механизм, позволяющий им успешно расти даже при очень низких концентрациях СОг-У таких растений реакции цикла фиксации углерода протекают только в хлоропластах специализированных клеток в обкладке проводящего пучка, в которых содержится вся рибулозобисфосфат-карбоксилаза растения. Концентрацию двуокиси углерода для этого фермента поддерживают на высоком уровне окружающие клетки мезофилла, способные активно перекачивать СО2, и это предотвращает расточительную реакцию с О2 (рис. 9-45). [c.41]

Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Расчеты показывают, что работа нижнего концевого двигателя , т. е. корневого давления, на обусловлена присутствием в пасоке ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету в вакуолях замыкающих клеток устьиц концентрация ионов калия резко возрастает (в 4—5 раз), что приводит к быстрому входу воды, повышению тургора и открыванию устьичной щели. В темноте калий начинает выходить из замыкающих клеток, тургорное давление в них падает и устьица закрываются. [c.245]

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

Скорость фотосинтеза зависит от большого числа внешних (1) и внутренних (2) факторов, среди которых, наиболее важными являются 1) свет (интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СОг, скорость ветра, водный режим и минеральное питание 2) возраст, содержание хлорофилла, ферменты, содержание воды в листе, структура листа и степень открытости устьиц. [c.126]

Применение удобрений , которые выделяли бы углекислоту, непрактично, так как для этого нужны слишком большие их количества. Однако более тонкие приемы могут дать хорошие результаты. Степень ассимиляции углекислоты в фотосинтетическом цикле лимитируется скоростью ее поступления через устьица листьев и прохождения через различные мембраны, растворимостью в различных жидких средах и концентрацией око- [c.243]

Значения видимой ассимиляции, вычисленные с помощью этого уравнения, приведены в табл. 6. Из таблицы видно, что при изменении какого-либо внутреннего или внешнего фактора (за исключением концентрации СО2 — для данного соотношения) величина воздействия этого изменения на скорость ассимиляции будет зависеть от отношения сопротивления, на которое влияет фактор, к общему сопротивлению (ср. также стр. 72 и табл.. 3). Так, эффект, вызванный заданным изменением интенсивности света, при широко раскрытых устьицах (когда La мало) будет больше, чем при почти закрытых (когда La велико и составляет наибольшую часть общей эффективной длины). В этом можно убедиться, сравнив 3-й и 6-й столбцы таблицы. Точно так же при высокой интенсивности света (когда LJI мало) дан юе сужение или расширение устьиц окажет большее воздействие на ассимиляцию, чем при низкой его интенсивности (когда LJ/ составляет значительную часть общей эффективной длины). Чтобы убедиться в этом, следует сравнить последнюю и первую строки таблицы. [c.140]

Определенные пары или даже наборы факторов могут рассматриваться как единичный фактор, если иметь в виду только производимый ими эффект. Очевидно, что скорость снабжения хлоропластов двуокисью углерода зависит не только от внешней концентрации, но и от всех сопротивлений, уменьшающих диффузию, а также от химических сопротивлений, которые в свою очередь сильно зависят от света и температуры. У листьев наземных растений суммарная эффективная длина диффузионного пути к хлоропласту Ь в уравнении 11.6) меняется при изменении скорости ветра и степени открытости устьиц, а, следовательно, оба эти фактора входят в выражение для диффузионного сопротивления. Знание внешней концентрации СО2 дает нам возможность определить значение разности концентраций лишь в том случае, если мы знаем или предполагаем известной величину внутренней концентрации в некоторой точке, например на поверхности хлоропласта, а эта последняя зависит от интенсивности света, от эффективности его использования и от температуры. [c.143]

ЧТО устьица реагируют на концентрацию СОг в межклетниках только до тех пор, пока эта концентрация не падает ниже минимальной величины, наблюдаемой в природе при соответствующей температуре. [c.150]

Хотя существует мнение, что начальное открывание устьиц при замене воды маннитом не должно вызывать усиления ассимиляции, вообще говоря не исключено, что самому открыванию устьиц может способствовать снижение концентрации СО2. Это, впрочем, тоже кажется довольно неправдоподобным, когда речь идет о концентрациях СО2 ниже 0,0100%, так что первоначальное открывание устьиц в данном опыте можно приписать (главным образом или даже целиком) местным различием в тургоре. Однако, если лист находится в обычном воздухе, такое увеличение видимой ассимиляции должно в большей степени влиять на состояние устьиц. Поэтому можно предположить, что, по крайней мере в листьях пшеницы, открывание устьиц, обычно [c.189]

Тот факт, что Г увеличивается с температурой даже при высоких значениях интенсивности света, говорит о более низкой величине коэффициента Сю для фотосинтеза (по сравнению с дыханием). Этого следовало ожидать при таком сильном лимитировании фотосинтеза концентрацией СО2, так как хотя видимой диффузии через устьица при концентрации СО2, равной Г, происходить не должно, диффузия (Сю 1Д) от митохондрий к хлоропластам (как непосредственно, так и через межклетники) будет приводить к тому, что среднее значение Сю для фотосинтеза упадет ниже среднего значения Сю для темновых реакций, участвующих в дыхании. [c.210]

Следовательно, схему орошения нужно строить так, чтобы на протяжении, межполивного периода растение не ощущало недостатка воды, но и чтобы не было избыточных поливов. Для определения времени полива необходимо руководствоваться данными наблюдений за влал<ностью почвы, а также за физиологическим состоянием растений, за их потребностью в воде. Для этого можно исполь.зовать следующие показатели степень открытия устьиц, концентрацию клеточного сока, величину сосущей силы. С уменьшением содержания воды в растении устьица открываются меньше, что является одним из показателей величины сосущей силы в листьях. [c.346]

Значение С4-ПУТИ. В клетках листьев тропических растений во избежание больших потерь воды периодически происходит закрывание устьиц, что уменьшает поступление в клетки обкладки СО2. Фермент фосфоеноилпиру-ваткарбоксилаза обладает высоким средством к СО2 и обеспечивает его фиксацию и резервирование в виде малата. Декарбоксилирование последнего обеспечивает концентрацию СО2, необходимую для достижения максимальной активности рибулозы-1,5-дифосфаткарбоксилазы. [c.220]

Ввиду важнейшей роли тургорного давления в жизни растений не удивительно, что у растительных клеток выработались тонкие механизмы, регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от вида растения и типа клетки у некоторых водорослей с крупными клетками она составляет всего пол-атмосферы, в то время как в замыкающих клетках устьиц может достигать 50 атмосфер. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая концентрации осмотически активных молекул в цитозоле-либо за счет накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую мембрану, либо за счет расщепления осмотически неак- [c.166]

Работа Чеплшна, Кука и Томпсона [28] дает одно из объяснений оведения растений при избытке двуокиси углерода. Они наблюдали, что высокое давление двуокиси углерода влечет за собой закрытие устьиц. Поэтому целесообразно проводить количественные опыты по торможению фотосинтеза двуокисью углерода с не имеюнщми устьиц мхалш и водорослями. Наблюдение Онбра, что высокая концентрация двуокиси углерода (> 10%) останавливает растворение крахмала в хлоропластах, также можно объяснить закрыванием устьиц (см. главу Ш). [c.339]

Действие устьиц основано на равновесии между крахмалом и сахарами в замыкающих клетках. В этих клетках водный дефицит ведет к возрастанию крахмалообразования (см. [70]), а падение концентрации сахара вызывает уменьшение тургора и замыкание щелей. Это явление обратимо, если подсушивание не вызывает необратимого повреждения энзиматического механизма синтеза и гидролиза крахмала. Если такое повреждение произошло, листья могут восстановить свой прежний нормальный вид, но реакция замыкающих клеток на изменения влажности исчезает и устьица остаются постоянно закрытыми. [c.342]

Безустьичные наземные растения (мхи, папоротники, лишайники) значительно менее чувствительны к высыханию, чем высшие растения. По Спбру [55], лишайники и мхи могут быть высушены до порошкообразного состояния и сохранить способность к фотосинтезу при увлажнении. Однако замыкание устьиц — не единственный путь, которым обезвоживание действует на фотосинтез. Так, например, вода может извлекаться из водных растений при увеличении осмотических концентраций жидкой среды. Во избежание осложнений растворы, употребляемые для изменения осмотического давления, не должны оказывать специфических тормозящих или стимулирующих действий на фотосинтез. Требу [77] нашел, что фотосинтез у водорослей понижается в 0,1-процентном растворе азотнокислого калия так же, как и в растворах этой же концентрации других электролитов, сахарозы и глицерина. Так как действия изотонических растворов оказались аналогичными. Требу отнес их к явлениям чисто осмотического порядка. Торможение обратимо до тех пор, пока не наступает плазмолиз. [c.342]

Маскелл [26, 27], работавший в лаборатории Блэкмана, сделал новую попытку оправдать закон Блэкмана в его первоначальном виде. Он предположил, что причина кажущихся отклонений от этого закона лежит во взаимодействии факторов . Бот один из примеров того, что он имел в виду. В состоянии, лимитированном двуокисью углерода , определяющая скорость концентрация СО должна быть такой, какая преобладает в непосредственной близости с хлоропластами. Вследствие потребления двуокиси углерода при фотосинтезе эта концентрация является необязательно одинаковой с внешней концентрацией (в атмосфере или в окружающем растворе), но зависит от скорости диффузии двуокиси углерода из среды к хлоропластам и, таким образом, от отверстия устьиц. Следовательно, если освещение изменяет величину этих отверстий, оно может косвенно влиять на скорость фотосинтеза даже в состоянии, лимитированном двуокисью углерода , не потому, что скорость действительно чувствительна одновременно как к интенсивности света, I, так и к концентрации двуокиси углерода, [СОд], но потому, что освещение влияет на эффективное значение фактора [ Og]. [c.274]

Понижение фотосинтеза при чрезвычайно высоких концентрациях двуокиси углерода (например, при 10 об. Og и больше, что соответствует свыше 300 10 М), которое до Блэкмана рассматривалось как подтверждение теории оптимума , было истолковано Блэкманом как эффект торможения, свойственный самому кинетическому механизму фотосинтеза. В таком свете этот эффект обсуждался в гл. ХШ (т. I), посвяш,енной различным ингибиторам и стимуляторам. Отсылая читателя к этой главе, мы только повторим здесь приведенные там ссылки на работу Соссюра [1], который обнаружил само явление, и на ряд других работ [2, 3, 8, 11, 13, 63, 64, 95]. Недавнее исследование Балларда над листьями Ligustrum может быть добавлено к этому перечню. Оно показало, что при 17° (и при 35 000 лк) торможение наступало при [ Og = 2%, тогда как при низкой температуре (6°) никакого торможения не было заметно до 5%. Мы напоминаем, что Чепман, Кук и Томпсон [30] нашли, что высокие концентрации двуокиси углерода вызывают закрывание устьиц поэтому в гл. XIII (т. I) было сделано предположение, что некоторые из наблюдаемых явлений торможения двуокисью углерода можно отнести за счет устьиц. К другим явлениям, которыми можно объяснить тормозящее влияние избытка двуокиси углерода, относится адсорбция Og на каталитических поверхностях ( наркотизация ) и, возможно, также увеличение кислотности клеточных жидкостей (смещение внутриклеточного буферного равновесия). [c.319]

Проблема диффузионного сопротивления устьиц рассматривалась с двух точек зрения. Во-первых ставился вопрос возможно ли для диффузионного тока до 10 моль/час СО, (0,24 см /чаг, см. гл. XXVIII, табл, 45) пройти через устьица на 1 см листовой поверхности, когда общая открытая площадь меньше 1 мм , а падение концентрации [c.328]

Ромелл [42] указал, что Шрёдер пренебрег не только сопротивлением потоку в устьицах, но также сопротивлением поверхности раздела газ — жидкость и сопротивлением жидкой фазы между клеточной стенкой и хлоропластами. Ромелл вычислил, что градиент концентрации двуокиси углерода в воздушных ходах должен быть меньше, чем в протоплазме (между клеточной стенкой и хлоропластом) и что оба эти градиента должны быть незначительны, по [c.333]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

Интересно отметить, что степень открытости устьиц увеличивается по мере снижения концентрации СО2 [142] (в межклетниках, а не вне листа, по крайней мере для Pelargonium [140]). Этот процесс прекращается, когда концентрация снижается до величины, приближающейся к Г. Так, у листьев пшеницы [153] при 26—30° С и у листьев репы [ПО] при 20° С степень открытости устьиц более уже не изменялась при снижении концентрации СО2 от 0,0100% до нуля. Измерения показали, что величина Г для листьев пшеницы при 25°С была равна 0,0078% [148]. Для листьев репы эта величина измерена не была. У листьев кукурузы значения Г могут быть близки к нулю (см. ниже). Было также найдено, что у листьев кукурузы при 25° С степень открытости устьиц больше в воздухе без СО2, чем в воздухе, содержащем 0,0030% СО2 [217]. В целом такие результаты означают, [c.149]

Отличить причину от следствия при попытках проследить, как влияют концентрация СО2 и скорость ветра на фотосинтез, очень трудно из-за того, что степень открытости устьиц и скорость фотосинтеза взаимосвязаны. Так, фотосинтез, изменяя концентрацию СО2 в межклетниках, тем самым вызывает изменение степени открытости устьиц, и наоборот изменение степени открытости устьиц приводит к изменению концентрации СО2 в межклетниках, что сказывается на скорости фотосинтеза. Увеличение скорости ветра усиливает снабжение листа двуокисью углерода (т. е. уменьшает общую эффективную длину), но одновременно оно может приводить и к частичному закрыванию устьиц (т. е. может увеличивать общую эффективную длину). Имеются два экспериментальных подхода к такого рода проблемам. Один состоит в том, чтобы одновременно определить устьичную Диффузионную проводимость й скорость фотосинтеза, а затем использовать метод построения кривых, дающих лучшую аппроксимацию, как это делал Маскелл. Другой подход основан на устранении устьичного фактора. Для этой цели либо йсполь-зуют растения, не имеющие сокращаемых устьиц (водоросли, печеночники, мхи, погруженные листья водных растений), либо — как это пытался делать Хит 138, 141] — нагнетают через устьица в межклетники воздух с постоянной скоростью. Последний способ показал (как уже отмечалось выше), что в воздухе, выходящем из листа, концентрация СО2 примерно постоянна ( 0,0100%), причем это постоянство наблюдается при весьма различных скоростях подачи СО2 — от 2 до 16мг-дм 2-ч , что свидетельствует о весьма эффективном поглощении той двуокиси углерода, которая уже попала в лист [141]. Возможно, что значения внутреннего сопротивления не Столь велики, как предполагалось в гл. П. [c.150]

Приведены к концентрации СО2 0,03% в предположении прямой пропорциональности между ассимиляцией и концентрацией СО2 (уравнение 111.3). Полученные кривые очень напоминают кривые Маскелла тем, что и в данном случае видимая ассимиляция вначале быстро растет с увеличением степени открытости устьиц, а затем картина меняется при высоких значениях проводимости открывание устьиц мало действует на скорость ассимиляции [c.151]

А. Остаточная концентрация СОг в воздухе, прошедшем над листом [141]. Б. Зависимость видимой ассимиляции, приведенной к концентрации СОг 0,039 , от величины диффузионной проводимости устьиц (два опыта с одним и тем же листом Pelargonium zonale [c.151]

Опыты Маскелла (за одним исключением) проводились при средних концентрациях СО2 выше 0,130%, и потому маловероятно, чтобы концентрация на поверхности листа снижалась до величины Г. Однако в этих опытах имелся другой источник ошибок, связанный с тем, что колокол порометра на протяжении всего опыта оставался прикрепленным к листу. В результате те устьица, по которым оценивалась диффузионная проводимость, были заключены в малом объеме неподвижного воздуха и вследствие уменьшения концентрации СО2 должны были открываться на свету шире, чем устьица остальной части листа, по которой измерялась ассимиляция. Это должно было вызвать смещение кривых Маскелла вправо (примерно так, как изображено на фиг. 63,Л) и могло заметно сказаться на значениях, которые он рассчитывал, строя кривые, но маловероятно, чтобы зто привело к несостоятельности всей его схемы. Подобные возражения не приложимы к данным фиг. 63, поскольку в этом случае листовая камера сама играла роль колокола порометра, т. е. оба измерения проводились на одних и тех же устьицах. [c.152]

Кривые регрессии, проходящие ниже точки Г, не пересекают ось ординат в области значений, лежащих намного ниже —1. Следует, однако, помнить, что речь идет о значениях наружной концентрации СО2. Если внести поправки на диффузионное сопротивление устьиц, то мы получили бы значения концентрации в межклетниках, и тогда наклон кривых был бы круче. С учетом этих поправок скорость выделения СО2 в воздух, не содержащий СО2, была бы, вероятно, значительно больше, чем скорость темнового дыхания. Это, действительно, удалось показать в соответствующем опыте с Pelargonium-, однако значительная крутизна кривой наблюдалась в этом опыте только выше точки Г и при низкой интенсивности света (4900 лк), т. е. в условиях, когда свет, возможно, играл роль лимитирующего фактора. [c.169]

Хит и Мейднер [148] исключали влияние устьичного фактора, измеряя величину Г в замкнутой системе (при этой концентрации видимой диффузии через устьица быть не должно см. ниже). Опыты велись со срезанными листьями пшеницы, причем водный [c.187]

Хорошо известно, что проявления метаболизма такого типа (типа САМ), т. е. ночная фиксация СОг и суточные колебания концентрации малата, наиболее выражены при низких ночных и высоких дневных температурах. Влияние температуры на эту систему отчасти связано с проходимостью устьиц для СОг. Так, в определенных условиях при низких температурах устьица в темноте раскрываются шире, Однако на эту связь между низкой температурой и раскрытием устьиц, вероятно, накладываются какие-то другие процессы, так как колебания интенсивности фиксации СОг сохраняются даже после удаления эпидер- мального барьера. [c.113]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология