Хемиосмотическая гипотеза экспериментальное подтверждение

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

За прогиедший период хемиосмотическая гипотеза Митчелла получила целый ряд экспериментальных подтверждений. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТР при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс некоторых веществ. Известно, что 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) подавляет синтез АТР, но стимулирует транспорт электронов (поглощение О2), т. е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. Митчелл предположил, что такое действие 2,4-ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т. е. является протонофором) и поэтому разряжает ее. Это предположение полностью подтвердилось. Оказалось, что разные по своей химической природе вещества, разобщающие окисление и фосфорилирование, сходны в том, что, во-первых, они растворимы в липидной фазе мембраны, а, во-вторых, это слабые кислоты, т. е. легко приобретают и теряют протон в зависимости от pH среды. В. П. Скулачев на искусственных фосфолипидных мембранах показал, что чем легче вещество переносит протоны через мембрану, тем сильнее разобщает эти процессы. Другое экспериментальное подтверждение роли протонного градиента в фосфорилировании было получено Митчеллом, который сообщил о синтезе АТР в митохондриях в результате замены щелочной инкубационной среды на кислую (т. е. в условиях искусственно созданного трансмембранного градиента ионов Н ). [c.159]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология