Фосфорилирование фотосинтетическое

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Зеленые растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию поглощенных квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (гл. 16). [c.192]

Фиг. 70. Типы фотосинтетического фосфорилирования [3].

Механизм фотосинтетического фосфорилирования [c.266]

МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ, ОСНОВАННЫЙ НА ФОТОЛИЗЕ ВОДЫ [c.266]

Ни один из типов фосфорилирования не связан с восстановлением красителей (см. стр. 272) или хинонов. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование обнаружено также при восстановлении НАД бактериальными хроматофорами. [c.263]

В настоящее время предложены два типа механизма фотосинтетического фосфорилирования. Первый из них основан на гипотезе, согласно которой первичная световая реакция представляет собой фотолиз воды. Согласно второму типу механизма, выдвинутому Арноном [1], первичной световой реакцией является активация электрона хлорофилла до более высокого энергетического уровня. Арнон и др. [2] предположили далее, что для последующего выделения кислорода в растениях необходима дополнительная световая реакция, связанная с участием какого-то пигмента, отличающегося от хлорофилла а. [c.266]

Выключение арсенатом фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением феррицианида, требует присутствия АДФ. Исходя из этого, первоначально предполагали, что АДФ вступает в реакцию раньше, чем фосфат, образуя макроэргическое соединение типа А АДФ. [c.269]

Фнг. 71. Схема фотосинтетического фосфорилирования на основе фотолиза воды. [c.267]

АДФ и АТФ занимают центральную роль в энергообмене всех типов клеток, являясь субстратами и продуктами реакций окислительного, субстратного и фотосинтетического фосфорилирования. Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, обеспечивает выполнение всех видов биологической работы. ГТФ энергетически обеспечивает процессы трансляции белков, УТФ необходим для синтеза гликогена, ЦТФ участвует в синтезе глицерофосфолипидов. [c.176]

В настоящее время имеется мало достоверных сведений о механизме реакций, посредством которых перемещение водорода сопряжено с синтезом АТФ. Связь между переносом водорода и фосфорилированием была показана для нециклического фотосинтетического фосфорилирования. По аналогии с фосфорилированием в дыхательной цепи полагают, что в процессе фотосинтетического фосфорилирования образуется некоторый макроэргический промежуточный продукт, подобный А I в дыхательной цепи. Для того чтобы перенос водорода был непрерывным, нужно регенерировать А и I либо добавлением АДФ и Фн для образования АТФ, либо с помощью разрыва сопряжения. Механизм нециклического фотосинтетического фосфорилирования можно представить следующим образом [c.269]

Распадающиеся углеводы поддерживают на определенном уровне субстратное и окислительное фосфорилирование АДФ, т.е. обеспечивают биосинтез АТФ. Следовательно, от наличия в организме сахаров и интенсивности их распада зависит объем биосинтеза нуклеиновых кислот. Лишь у фотосинтезирующих и хемосинтезирующих организмов эта зависимость может быть ослаблена за счет использования АТФ, возникшей в результате фотосинтетического и хемосинтетического фосфорилирования, [c.458]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Схема циклического фотосинтетического фосфорилирования, приведенная на фиг. 71, показывает многие важные черты, общие с процессом фосфорилирования в дыхательной цепи. В дыхательной цепи фосфорилирование сопряжено с передвижением водорода от восстановленного субстрата через ряд переносчиков водорода к окислителю — кислороду. В циклическом фотосинтетическом фосфорилировании как восстановитель (Н), так и окислитель (ОН) образуются в результате фотолиза воды. Восстановитель передается переносчиками водорода (возможно, ФМН и цитохромами) [c.268]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

Недавно проведенное исследование не подтвердило этого предположения, но показало, что при фотосинтетическом фосфорилировании, так же как и при дыхательном, сперва образуется макроэрги- [c.269]

При фотосинтетическом фосфорилировании в присутствии ФМС соединяющий кислородный атом (кислородный мостик) АТФ происходит не от фосфата, а, по всей вероятности, от АДФ. [c.270]

Отделившийся электрон может вернуться непосредственно к хлорофиллу, не участвуя в фотосинтетическом фосфорилировании и не изменяя своей энергии на отдельных стадиях этого процесса. Этот механизм приводит к флуоресценции, причем избыточная энергия электрона выделяется в виде света. [c.270]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

Однако функционирует дополнительный механизм, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ , в котором участвует только ФС I (см. рис. 16.2). Поток электронов, поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших А , возвращается в ФС I, проходя через цитохромы 559 и/, пластоцианин, и, создавая протонный градиент на тилакоидной мембране, используется для синтеза АТФ. Поскольку в данной системе наблюдается циклический поток электронов, то этот путь синтеза АТФ получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, этот путь синтеза АТФ не сопряжен с восстановлением НАДФ" , вьщелением [c.216]

В растениях бутидазол ингибирует процесс переноса электронов в двух точках транспортной цепи, из которых первая расположена в восстанавливающей стороне фотосинтетического аппарата, а вторая — в окисляющей стороне системы. Бутидазол не действует как разобщитель фосфорилирования или ингибитор переноса энергии [56]. [c.616]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

Важнейшие биохимические реакции связаны с превращениями энергии в живой клетке. Энергия накапливается и передается в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — нуклеотида, состоящего из азотистого (пуринового) основания аденина, сахара (рибозы) и трех остатков фосфорной кислоты, которые связаны между собой богатыми свободной энергией (макроэргическими) химическими связями. Исходным источником энерги1Г является солнечный свет, энергия которого в зеленых листьях растений при участии красящего вещества—хлорофилла расходуется на синтез АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование). В дал1.нейшем АТФ расходует накопленную энергию в последующих стадиях фотосинтеза, приводящих к образованию из двуокиси углерода и воды крахмала — полимерного сахаристого вещества в котором на длительное время запасается [c.491]

В 1954 г. был обнаружен совершенно не известный ранее механизм образования АТФ. Оказалось, что хлоропласты в присутствии каталитических количеств определенного кофактора, такого, как ФМН или витамин Кз (менадион), катализируют зависимую от света реакцию фосфорилирования АДФ до АТФ. Этот тип фосфорилирования, при котором единственное наблюдаемое изменение состоит в образовании АТФ из АДФ, назван циклическим фотосинте-тическим фосфорилированием . Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование обнаружено также у водорослей и в хромато-форах фотосинтезирующих бактерий. [c.263]

Последующее исследование показало, что существует второй тип фотосинтетического фосфорилирования, связанный с восстановлением НАДФ (нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование) [c.263]

Добавление к системе каталитических количеств (приблизительно 3-10 М) ФМН или витамина Кз (фиг. 70, Б) полностью прекращает образование кислорода и восстановление НАДФ и вызывает более быстрый циклический тип фотосинтетического фосфорилирования. [c.265]

Если к системе нециклического фотосинтетического фосфорилирования добавлены микрокаталитические количества (3-10 — З-Ю М) ФМН или витамина Кз, то образование АТФ возрастает без заметного снижения выделения кислорода и сопутствующего ему восстановления НАДФ. Отношение количества АТФ к образующемуся количеству НАДФ-Нг становится больше единицы. По-видимому, в таких условиях циклическое фотосинтетическое фосфорилирование накладывается на нециклический процесс. [c.265]

Показано, что для ассимиляции изолированными хлоропластами углекислоты с образованием триозофосфата необходимо как циклическое, так и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. В условиях, допускающих либо нециклическое, либо циклическое фотосинтетическое фосфорилирование (в таких условиях получены результаты, приведенные на фиг. 70), основным продуктом ассимиляции углекислоты является 3-фосфоглицериновая кислота. В присутствии микрокаталитических количеств ФМН сочетание циклического и нециклического фотосинтетического фосфорилирования приводит к ассимиляции углекислоты с образованием триозо-и гексозофосфатов. [c.265]

Кроме ФМН и витамина Кз, существует ряд других переносчиков водорода, катализирующих циклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Наибольшая скорость фосфорилирования наблюдалась при использовании искусственного переносчика водорода — феназинметасульфата (ФМС). Активность ФМС, возможно, обусловлена его фотохимическим превращением в пиоцианин в присутствии кислорода. Высокая скорость циклического фотосинтетического фосфорилирования в присутствии ФМС является, вероятно, след- [c.265]

Выдвинуто предположение, что в рекомбинации Н и ОН определенную роль играют цитохромы и что в процессе фотосинтетического фосфорилирования участвует последовательный ряд цитохромов, аналогично тому, как это предполагается для фосфорилирования в дыхательной цепи. При освещении листьев или хлоропластов наблюдаются характерные спектральные изменения. Эти изменения соответствуют возбуждаемой светом реакции окисления цитохрома f гидроксилом и восстановления цитохрома b водородом. Дальнейшим доказательством участия цитохромов служат данные, что циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, катализируемое отмытыми хроматофорами hromatium и R. rubrum, подавляется антимицином А и 2-гептил-4-оксихинолин-К-оксидом, который в дыхательной цепи подавляет восстановление цитохрома с цитохромом Ь. Показано, что антимицин А не оказывает значительного подавляющего действия на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах. Однако эти данные необходимо проверить, так как в бактериальных хроматофорах устойчивость к антими-цину А зависит от фактора (или факторов), содержащегося в надосадочной жидкости. 2-Гептил-4-оксихинолин-К-оксид является сильным ингибитором нециклического фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Менее эффективно это вещество подавляет циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в присутствии ФМН и витамина Кз и совсем не оказывает подавляющего действия на тот же процесс в присутствии ФМС [4]. [c.268]

В этой схеме АНз представляет собой неизвестное восстанавливающее соединение, получаемое в результате фотолиза воды, В — НАДФ или феррицианид, а I — промежуточный продукт или ингибитор. По аналогии с механизмом действия ДНФ следует ожидать, что добавление разобщающего вещества, например ионов аммония, приведет к спаду АТФ. В присутствии (в высокой концентрации) сульфгидрильных соединений, например глутатиона или цистеина, и каталитических количеств ФМС хлоропласты катализируют фотогидролиз АТФ до АДФ и Фн- О связи АТФ-азы с фотосинтетическим фосфорилированием свидетельствует ее зависимость от света и ФМС, а также подавление ее дииодоксибензолом, мощным ингибитором фотосинтетического фосфорилирования. Какое влияние оказывают на эту реакцию фотогидролиза ионы аммония, не известно. [c.269]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.97 , c.281 ]

Биохимия (2004) -- [ c.190 , c.192 ]

Теоретические основы биотехнологии (2003) -- [ c.55 ]

Биохимия растений (1966) -- [ c.263 , c.273 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.0 ]

Стратегия биохимической адаптации (1977) -- [ c.102 , c.103 ]

Курс физиологии растений Издание 3 (1971) -- [ c.156 , c.248 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.84 ]

Физиология растений (1980) -- [ c.127 , c.129 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология