Трансмембранный электрохимический

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

При этом возникает трансмембранный электрохимический потенциал (ТЭП) или нротон-движущая сила , величина которой о н р едел я ется уравнением [c.59]

Ферментативное поглощение Oj, сопряженное с запасанием энергии, подразделяется на процессы, не связанные с фосфорилированием, и процессы, сопровождающиеся фосфорилированием. В первом случае окисление, сопряженное с запасанием энергии, не связано с трансформированием свободной энергии в форму макроэргических фосфатных связей. Известно, что в клетке существуют две универсальные формы энергии химическая и электрохимическая (АДн" )- Один из путей получения энергии в форме трансмембранного электрохимического градиента Н" связан с переносом электронов на О2. Энергия в этой форме может использоваться клеткой для совершения разного вида работы (см. рис. 27). Химическая энергия заключена в основном в соединениях, содержащих макроэргические фосфатные связи, и в первую очередь в молекулах АТФ. Но на промежуточных этапах катаболических процессов, связанных в конечном итоге с поглощением О2, образуются метаболиты, содержащие богатые энергией связи, например тиоэфирные ( -S —КоА). Эти соединения могут непосредственно обеспечивать энергией некоторые биосинтетические процессы. [c.345]

После достижения максимального уровня потенциала действия натриевые ворота начинают закрываться, и проницаемость мембраны для натрия снижается. Все это время натрий-калиевый насос не прекращает своей работы, в результате чего постепенно восстанавливается исходный потенциал покоя. Реполяризация приводит к снижению пика, или спайка , потенциала действия (рис. 17.4, А) до исходного уровня. Фактически мембранный потенциал снижается до более отрицательного, чем в покое, значения. Происходит гиперполяризация, обусловленная тем, что калиевые ворота закрываются чуть позже натриевых, и клетка теряет через них лишние положительные заряды (ср. ход кривых для Ка+ и К+ на рис. 17.4, Б). Однако ионы калия продолжают поступать в клетку, и постепенно восстанавливаются их трансмембранное электрохимическое равновесие и исходный потенциал покоя. [c.283]

Поскольку — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление Н , и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом АЦн+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов A jr) и химического (концентрационного) компонентов (фадиент концентраций — АрН). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Арн+ достигает 200—250 мВ, при этом вклад каждого компонента непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования. [c.101]

Помимо адениловых нуклеотидов в регулировании энергетических процессов активную роль играют система НАД(Ф)" / /НАД(Ф) Н2-коферментов и величина трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода в виде обоих его составляющих и АрН). Преобладание аллостерического взаимодействия восстановленной или окисленной форм НАД(Ф) с ферментами катаболического пути приводит соответственно к понижению или повышению их активности. Достижение определенного порогового значения Арн+ на энергопреобразующей мембране служит определенным сигналом, тормозящим поступление ионов водорода против градиента. [c.124]

ТРАНСПОРТ БЕЗ ХИМИЧЕСКОЙ МОДИФИКАЦИИ. С ОБРАЗОВАНИЕМ ТРАНСМЕМБРАННЫХ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ТЭП) [c.55]

В окружающей аксон среде наблюдается обратная картина, т. е. низкая концентрация К+ и высокая — Ка+. (Распределение хлорид-ионов и других ионов в последующем описании не учитывается, поскольку оно не играет существенной роли в нервном проведении.) Таким образом, существуют трансмембранные электрохимические градиенты ионов, обусловленные их электрическими и химическими свойствами. Электрические свойства ионов определяются их зарядами одноименные заряды отталкиваются, противоположные — притягиваются. На движение ионов влияет также их концентрация в растворе. Ион имеет тенденцию перемещаться по градиенту концентрации, т. е. туда, где она ниже. Результирующее движение зависит от соотнощения зарядов и концентраций по обе стороны мембраны. [c.282]

Макромолекулы можно рассматривать как своего рода молекулярные машины, служащие для преобразования одного вида энергии в другой, как это следует из концепции белок — машина (Д. С. Чернавский, Л. А. Блюменфельд). Характерной чертой таких машин является трансформация различных видов энергии в результате взаимодействий в пределах одной макромолекулы. Так, функционирование реакционного центра фотосинтеза сопровождается конформационными изменениями его макромолекулярных компонентов — дает начало цепи переходов энергии электронного возбуждения в энергию разделенных зарядов и энергию поляризации белковой части, а также в энергию трансмембранного электрохимического потенциала и энергию химических связей АТФ. Таким образом, уже на макромолеку- [c.11]

Итак, фотохимические процессы, протекающие в бактериородопсине, сопряжены с запасанием энергии квантов света в трансмембранном электрохимическом градиенте ионов водорода, как промежуточном энергетическом резервуаре на пути синтеза микробной клеткой АТФ. [c.116]

Предполагается также, что активность этого фермента зависит от трансмембранного электрохимического потенциала ионов водорода (АЦн ). Именно поэтому в анаэробных условиях или в присутствии разобщителей окислительного фосфорилирования, когда этот потенциал снижается, бактерии теряют чувствительность к катаболитной репрессии (Г. Бурд и др., 1983). [c.37]

Источником энергии, обеспечивающим активный транспорт в клетки различных микроорганизмов, в большинстве случаев является трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода, который может создаваться за счет переноса электронов или распада АТФ под влиянием мембранной АТФазы. Переносчики, имеющие места связывания протонов и молекул субстрата, используют мембранный потенциал (протонодвижущую силу) для транспорта в клетку ионов водорода и питательных веществ. Связывание с протоном должно повышать сродство переносчика к субстрату, а высвобождение его от протона на внутренней поверхности мембраны — понижать это сродство. Такой совместный транспорт одним переносчиком двух субстратов в одном направлении называется симпортом в отличие от унипорта, когда переносчик транспортирует только один субстрат. Многие питательные вещества поступают в клетки микробов также за счет симпорта с ионами Na+ или К . Существует еще механизм антипорта, когда один переносчик транспортирует два субстрата, но в противоположном направлении. [c.59]

Перенос протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство и образование трансмембранного электрохимического потенциала [c.117]

Второе объяснение увеличения активности хлоропластов связано с инактивацией процесса образования на фотосинтетической мембране трансмембранного электрохимического потенциала ионов водорода [c.277]

Ведущую роль в поддержании определенного значения pH в клетках, т.е. рН-гомеостазе, играют так называемые протонные помпы, работа которых зависит от значения как внутриклеточного pH, так и pH в среде. Работа протонных помп связана с образованием трансмембранного электрохимического потенциала Дч> (трансмембранная разность электрического потенциала) и химического - ДрН (градиент концентрации Н ) компонентов [c.33]

Выделяют митохондрии из печени крысы. В кювету рН-метра наливают 4,5 мл среды измерения активности (п. 2) и погружают отмытый рН-электрод. Через 2—3 мин в кювету вносят 20—50 мкл суспензии митохондрий (2—4 мг) белка. Убеждаются в том, что нативные митохондрии не катализируют реакцию гидролиза АТФ в отсутствие разобщителя. Через 1 мин после внесения митохондрий в кювету добавляют динитрофенол до конечной концентрации, равной 0,1 мМ. Внесение разобщителя приводит к снятию трансмембранного электрохимического потенциала ионов водорода и активации реакции гидролиза АТФ. Измерение повторяют, в кювету после добавления митохондрий вместо динитрофенола вносят детергент тритон Х-100 до конечной концентрации 0,1%- Наблюдают, как и в случае динитрофенола, стимуляцию реакции. Выбирают концентрацию тритона (в интервале от 0,02 до 2%) дегя проявления максимальной ферментативной активности. [c.460]

В ходе световой фазы фотосинтеза в мембранах тилакоидов хлоропластов энергия света используется для окисления Н2О (с выделением О2), восстановления NADP+ и образования трансмембранного электрохимического потенциала ионов Н+, который трансформируется в энергию высокоэнергетической фосфатной связи АТР (фотофосфорилирование). Молекулы хлорофилла, поглощающие красный и синий свет, выполняют функцию фотосенсибилизаторов. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушения, а также, как и фикобилины у водорослей, служат дополнительными пигментами. В основе световой фазы фотосинтеза лежит механизм Н+-помпы. [c.123]

БИОЭНЕРГЕТИКА, наука о превращении энергии в живых организмах. Изучает одну из универсальных ф-ций живых существ-способность к энергообеспечению жизнедеятельности в результате использования внеш энергетич. ресурсов. Б основе этого процесса лежат мол. механизмы, гл. роль в к-рых играют ферменты энергетич. обмена. Процессы, катализируемые этими ферментами, подразделяют на две группы. Одна из них включает преобразование внеш. энергетич. ресурсов в энергию, аккумулируемую АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты), или энергию, обусловленную разностью трансмембранных электрохимических потенциалов ионов или Na (соотв. АцН или AflNa). [c.293]

Для выполнения этой задачи в клетках и была сформирована локализованная в ЦПМ АТФ-зависимая протонная помпа. Энергия гидролиза АТФ, осуществляемого АТФазой, использовалась для выталкивания протонов из клетки во внешнюю среду. Гидролиз одной молекулы АТФ приводит к переносу 2 протонов и созданию таким путем трансмембранного электрохимического протонного градиента. Экспериментально это было показано для молочнокислых бактерий и клостридиев, у которых нет дыхания, но в ЦПМ локализованы АТФазы, расщепляющие молекулы АТФ, образующиеся при брожении. [c.349]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

Считается, что клетки животных извлекают энергию из пищи в три этапа. На первом этапе белки, полисахариды и жиры расщепляются в результате внеклеточных реакций на малые молекулы. На втором этапе эти малые молекулы расщепляются в клетках с образованием ацетил-СоА, а также небольшого количества АТР и NADH. Такие реакции - единственные, в которых энергия может выделяться и в отсутствие кислорода. На третьей стадии молекулы ацетил-СоА расщепляются в митохондриях, образуя С02 и атомы водорода, которые связываются с молекулами таких переносчиков, как NADH. Электроны от атомов водорода переходят по сложной цепи переносчиков, что в конечном счете приводит к восстановлению молекулярного кислорода и образованию воды. Под действием энергии, высвобождающийся на разных стадиях переноса электронов, ионы водорода (Н ) транспортируются из внутреннего пространства митохондрии наружу. Возникающий в результате трансмембранный электрохимический градиент протонов во внутренней митохондриальной мембране поставляет энергию для синтеза основного количества молекул АТР клетки. [c.94]

Говоря об энергетическом состоянии клетки, следует отметить также важную роль энергизации мембраны, которая возникает в результате работы так называемого протонного насоса. Этот механизм, существующий в различных прокариотических и эукариотических мембранах, использует энергию окисления, света и гидролиза АТФ для откачивания протонов из клетки через мембрану. В результате создаются градиент концентрации ионов водорода (АрН) и электрический мембранный потенциал (АЧ ), которые в совокупности образуют трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода (Др1н+). Энергия, запасенная в этом потенциале (протонодвижущая сила), используется в процессах синтеза АТФ, активного транспорта и движения клеток с помощью жгутиков. Кроме того, со значением мембранного потенциала может быть связана активность некоторых ключевых ферментов, контролирующих, в частности, синтез и стабильность таких регуляторных молекул, как ффГфф и цАМФ. [c.49]

Обычно белки, которые выводятся из цитоплазмы, синтезируются на связанных с мембраной полирибосомах (полирибосомы, или полисомы, образованы большим числом рибосом, присоединенных к транслируемой мРНК). Связывание полирибосом с мембраной происходит за счет гидрофобной области сигнального пептида. У эукариот экспорт белков всегда сопряжен с трансляцией. Энергия, освобождающаяся в процессе элонгации поли-пептидной цепи, обеспечивает и процесс экспорта. У прокариот, в частности у Е. oli, экспорт белков может осуществляться и после завершения трансляции и зависит от трансмембранного электрохимического потенциала. Здесь лидерный пептид, видимо, играет определенную роль в изменении конформации предшественника, обеспечивающей сохранение его до начала транслокации в растворенном состоянии в цитоплазме. [c.66]

Синтез АТФ у микроорганизмов может происходить различными путями. При окислительном и фотосинтетическом фосфорили-ровании, которые связаны с мембранами и поэтому объединены под общим названием мембранного фосфорилирования, преобразование энергии происходит вначале в форме трансмембранного электрохимического потенциала ионов водорода или Ма+, в то время как субстратное фосфорилирование приводит к запасанию энергии непосредственно в макроэргических связях АТФ и других химических соединений. [c.20]

Перечисленные процессы можно классифицировать на основе механизма образования АТР, являющегося основным макроэр-гическим соединением, запасающим энергию в своих химических связях. Различают образование АТР в результате переноса электронов по дыхательной цепи — окислительное фосфорилирование, а также образование АТР в процессах, не связанных с переносом электронов по цепи (брожения и др.) — субстратное фосфорилирование. В настоящее время первый тип процессов (т. е. окислительное фосфорилирование) правильнее называть образованием АТР за счет трансформации энергии трансмембранного электрохимического потенциала (ТЭП) или сокращенно — мембранным фос-форилированием. [c.41]

Ассимиляционная сила, или ассимиляционная энергия — понятие, введенное Д. Арионом, обозначает совокупный продукт фотобиохимической фазы фотос1И1теза, используемый в последующих восстановительных ферментативных реакциях. Он включает АТР, МАВРИ, трансмембранный электрохимический потенциал А Хп+ — Прим. ред. [c.31]

Таким образом, на сегодняшний день представляется возможным понять некоторые тайны лимитирующей стадии процесса окислительного фосфорилирования и дыхания. Тем не менее вопрос еще далек от своего окончательного решения. Остается, например, неясным, какую роль в этом процессе играет генерация трансмембранного электрохимического потенциала, связанная с работой цитохромоксидазы [410, 590]. Имеются данные, свидетельствующие о том, что дыхание прямо коррелирует с изменениями свободной энергии синтеза АТФ, а между трансмембранным электрическим потенциалом, рН-градиентом или общей протондвиж5ш ей силой (Дцн ) и скоростью дыхания корреляций нет. Термодинамический анализ подтверждает также, что протонный электрический градиент не может служить первичным интермедиатом в окислительном фосфорилировании [290]. Остается неясным и ряд моментов, касающихся регулирования процесса дыхания в прижизненных условиях. [c.91]

Рис. 7-1. Хемиосмотическое сопряжение используется в семи клетками дпя пре образ об ания энергии. За счет энергии солнечного света шш окисления питатепьньк веществ сначала создается трансмембранный электрохимический протонный градиент. Этот градиент и служит источником энергии дпя разнообразных процессов, происходящих в митох ондриях, хлоропластах и бактериальных клетках.

Наконец, важным, но пока мало изученным способом регуляции активности транспортных переносчиков является воздействие трансмембраниого электрохимического потенциала, который может играть не только энергетическую, но и регуляторную роль в транспортных процессах, изменяя величину сродства переносчиков к транспортируемым субстратам. [c.63]