Гипотеза хемиосмотическая

Рис. 17-19. Сопряжение переноса электронов с синтезом АТР в свете хемиосмотической гипотезы. Согласно этой гипотезе, цепь переноса электронов можно представить себе как насос, перекачивающий ионы Н" . Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перемещения ионов Н" из митохондриального матрикса наружу, что приводит к возникновению электрохимического Н -градиента с более высокой концентращ1вй ионов Н в наружной водной фазе. Этот же процесс ведет к появлению трансмембранного электрического потенциала - наружная сторона мембраны оказывается электроположительной.

Рис. 1. Механизм переноса ионов Н , постулируемый хемиосмотической гипотезой. Предполагается, что последовательные переносчики дыхательной цепи (А—Р) образуют три Н -переносящие петли . Каждая такая петля переносит из митохондриального матрикса наружу два иона Н через переносчик (красные стрелки), транспортирующий восстановительные эквиваленты в виде атомов водорода.

Хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования. Эта гипотеза предложена в 1961 г П. Митчеллом причем значительный вклад в ее доказательство был сделан В. П. Скулачевым с соавторами. Согласно этой теории, фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал АцН , возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов, особенно протонов, их транслокация с внутренней стороны мембраны (из матрикса) на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий осуществляется за счет процесса окисления в дыхательной цепи, т. е. транспорта высокоэнергетических электронов. Возникающий электрохимический потенциал АцН+ является аддитивным он складывается из химического потенциала АрН и электрического со знаком (+) на наружной стороне мембраны (Avj/) [c.203]

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

В пользу хемиосмотической гипотезы говорят следующие факты 1) существование протонного мембранного потенциала и зависимость его от интенсивности транспорта электронов 2) корреляция между эффективностью действия разобщителей на фосфорилирование и протонную проницаемость мембран 3) синтез АТФ хло-ропластами в темноте при искусственном создании [c.105]

Рис. 7.12. Транспорт протонов при субстратном дыхании. Из бактериальной клетки (А) или из митохондрии (Б) в суспензионную среду выходят протоны. У субмитохондриальных частиц (В) мембраны вывернуты (внутренней стороной наружу), поэтому протоны транспортируются внутрь. Г. Путь переноса протонов и электронов при окислении КАОНд согласно хемиосмотической гипотезе. КСт-клеточная стенка ЯМ-плазматическая мембрана ВМ и ЯМ-внутренняя и наружная мембраны митохондрий р-кофермент О Z-гипотетический переносчик водорода РеЗ-железосерные белки Ь, с, а, Дз-цитохромы.

Среди множества гипотез о механизме сопряжения фосфорилирования АДФ и дыхания заслуживает внимания хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 г.). По мнению П. Митчелла, энергия переноса электронов и протонов через дыхательную цепь первоначально сосредотачивается в виде протонного потен циала, или электрохимического градиента концентраций ионов Н , возникающего при их переносе через клеточную мембрану компонентами дыхательной цепи. Протонный потенциал А Ян+ создается двумя компонентами осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов (АрН) по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов (Аф) на поверхностях внутренней мембраны митохондрий [c.325]

Как и хемиосмотическая, конформационная гипотеза не является окончательно доказанной, хотя в ее пользу и говорят некоторые факты. Конформации белковых носителей окисленных и восстановленных переносчиков различаются между собой. При запускании транспорта электронов в мембранах наблюдаются структурные перестройки митохондрий и хлоропластов, регистрируемые по сокращению их объема. Установлено, что конформационные перестройки хлоропластов происходят только в том случае, если транспорт электронов сопряжен с фосфорилированием. В присутствии ингибиторов фосфорилирования сокращения объема хлоропластов не наблюдается. [c.107]

Хемиосмотическая гипотеза, сформулированная английским биохимиком Питером Митчеллом, исходит из совершенно иного, нового принципа. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Низ матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Можно думать, что именно хемиосмотическая теория наиболее точно отражает организуюхций принцип окислительного фосфорилирования. Рассмотрим некоторые характерные особенности этого процесса, свидетельствующие в пользу хемиосмотической гипотезы. [c.528]

Согласно хемиосмотической гипотезе, называемой также гипотезой Митчелла (рис. 7.10), молекулы дыхательной цепи располагаются в мембране векторно и различные стадии электронного переноса (от субстрата до кислорода) сопровождаются транспортом протонов наружу, что вызывает падение pH на внешней стороне мембраны по сравнению с внутренней. [c.180]

Согласно хемиосмотической гипотезе энергия переноса электронов передается на синтез АТР через протонный градиент [c.531]

Итак, хемиосмотическая гипотеза не требует никакого высокоэнергетического химического агента, который в качестве общего промежуточного продукта обеспечивал бы сопряжение между переносом электронов и синтезом АТР. Переносчиком энергии, связывающим два эти процесса, служит, согласно хемиосмотической гипотезе, градиент концентрации ионов Н между двумя сторонами митохондриальной мембраны. В свете этой гипотезы становится понятным и требование целостности мембраны, т.е. по- [c.531]

Таким образом, хемиосмотическая гипотеза предполагает, что между митохондрией и окружающей ее средой совершается непрерывный круговорот ионов Н , движущей силой которого является перенос электронов (см. дополнение 17-1). [c.531]

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Хемиосмотическая (электрохимическая, электроосмотическая) гипотеза включает в качестве промежуточной стадии трансформацию энергии окисления в разность электрохимических потенциалов ионов водорода (Н+) на сопрягающей мембране. [c.409]

Хемиосмотический принцип трансформации энергии не может объяснить непосредственного молекулярного механизма синтеза АТФ. Согласно одному из первых вариантов хемиосмотической гипотезы, образование АТФ сопряжено с распадом [c.219]

Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них является хемиосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н+) помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации с двух сторон митохондриальной мембраны более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в энергизованное состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности. [c.177]

Хемиосмотическая гипотеза, предложенная в начале 60-х годов, включала четыре независимых постулата, касавшиеся функции митохондрий [c.439]

По хемиосмотическому механизму превращение различных форм энергии осуществляется следующим образом окислительно-восстановительная энергия переносчиков -V энергия электрохимического градиента протонов -v энергия АТФ. Гипотеза основывается на нескольких предпосылках 1) мембрана непроницаема для воды и протонов 2) мембрана разделяет реакционное пространство на внешнее и внутреннее 3) в ее состав входят переносчики электронов, обеспечивающие асимметрическое распределение протонов по обе стороны мембраны 4) цепь транспорта расположена поперек мембраны. [c.105]

Гипотеза хемиосмотического сопряжения основана на том, что химическая энергия окисления преобразуется в электрические потенциалы на внешней и внутренней поверхности мито хондриальной мембраны, разница между ними — источник энергии, благодаря которой осуществляется синтез АТФ. [c.212]

В чем же более конкретно состояла гипотеза П. Митчела Митчел предположил, что окисление пищи приводит к возникновению разности потенциалов на мембране митохондрий за счет выхода протонов из митохондрий, затем эта электрическая энергия тратится на синтез АТФ. Митчел назвал свою гипотезу хемиосмотической, подчеркивая, что химическая энергия пищи преобразуется в создание градиента Н" , т. е. тратится на создание осмотической работы. [c.266]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

Именно те свойства митохондрий, которые мы только что рассмотрели, послужили основой для разработки хемиосмотической гипотезы (рис. 17-19). Согласно этой гипотезе, функция переноса электронов, происходящего во внутренней митохондриальной мембране, заключается в том, чтобы откачивать ионы Н из матрикса митохондрии в наружную среду и таким путем создавать между двумя водными фазами, которые разделяет эта мембрана, градиент концентрации ионов Н с более кислым значением pH снаружи. Такой градиент, при котором концентрация ионов Н снаружи выше, чем внутри митохондрии, обладает потенциальной энергией (разд. 14.16). Хемиосмотическая гипотеза постулирует далее, что ионы Н , выведенные наружу за счет энергии переноса электронов, снова устремляются внутрь, в митохондриальный матрикс, через специальные каналы, или поры , для этих ионов в молекулах FoFi-АТРазы. В этом случае они перемещаются по градиенту концентрации и во время их перехода через молекулы АТРазы выделяется свободная энергия. Именно эта энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТР из ADP и фосфата. [c.531]

Хотя хемиосмотическая гипотеза получила широкое признание в той своей части, которая касается главного организующего принципа передачи энергии от процесса переноса электронов к синтезу АТР в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах (гл. 23), тем не менее она оставляет пока без ответа многие важные вопросы. Пожалуй, больше всего споров порождает вопрос о механизме, при помощи которого перенос электронов, происходящий во внутренней мембране, вызывает откачивание ионов Н из матрикса митохондрии наружу. Митчелл предложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решения послужил тот факт, что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихино-ном) в виде атомов Н, а другими (например, железо-серными центрами или цитохромами)-в виде электронов. Митчелл предположил, что во-дородпереносящие и электронпереносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три петли . В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и отдают два иона Н в окружающую среду соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1). Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из матрикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. [c.532]

От всех NAD-зависимых реакций дегидрирования восстановительные эквиваленты переходят к митохондриальной NADH-дегидрогеназе, содержащей в качестве простетической группы FMN. Затем через ряд железо-серных центров они передаются на убихинон, который передает электроны цитохрому Ъ. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы j и с, а затем на цитохром аа , (цитохромоксидазу), которая содержит медь. Цитохромоксидаза передает электроны на О2. Для того чтобы полностью восстановить Oj с образованием двух молекул HjO, требуются четыре электрона и четыре иона Н. Перенос электронов блокируется в определенных точках ротеноном, антимицином А и цианидом. Процесс переноса электронов сопровождается значительным снижением свободной энергии. В трех участках дыхательной цепи происходит запасание энергии в результате синтеза АТР из ADP и Р . Окислительное фосфорилирование и перенос электронов можно разобщить, воспользовавшись для этого разобщающими агентами или ионофорами, такими, как валиномицин. Для того чтобы могло происходить окислительное фосфорилирование, внутренняя митохондриальная мембрана должна сохранять свою целостность и должна быть непроницаемой для ионов Н и некоторых других ионов. Перенос электронов сопровождается выталкиванием ионов Н из митохондрий. Согласно хемиосмотической гипотезе (одной из трех гипотез, предложенных для объяснения механизма окислительного фосфорилирования), перенос электронов создает между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны градиент концентрации ионов Н , при котором их концентрация снаружи выше, чем внутри. Предполагается, что именно этот градиент служит движущей силой синтеза АТР, когда ионы Н, возвращающиеся из цитозоля в матрикс, проходят через [c.545]

И. Окислительное фосфорилирование в инвертированных субмитохондриальных пузырьках. Согласно хемиосмотической гипотезе, во время переноса электронов из интактных митохондрий откачиваются наружу ионы Н, что приводит к возникновению градиента pH между двумя сторонами митохондриальной мембраны. Этот градиент pH заключает в себе энергию, благодаря которой ионы Н перемещаются в обратном" направлении-из окружающей среды в митохондриальный матрикс. При этом ионы Н проходят через молекулы FoFi-АТРазы, чем обеспечивается синтез АТР из ADP и Р,. Удалось показать, что полученные из внутренней митохондриальной мембраны инвертированные пузырьки, у которых FoFi-АТРазные головки обращены наружу (рис. 17-15), тоже способны к окислительному фосфорилированию. [c.549]

Сколько ионов Н содержится в одной митохондрии Хемиосмотическая гипотеза предполагает, что в результате переноса электронов ионы Н выталкиваются из матрикса митохондрий наружу, вследствие чего между двумя сторонами митохондриальной мембраны возникает градиент pH, при котором наружная фаза оказывается более кислой, чем внутренняя. Способность ионов Н диффундировать в обратном направлении, из окружающей среды в митохондриальный матрикс (где их концентрация ниже), служит, согласно этой гипотезе, движущей силой для синтеза АТР, катализируемого -АТРазой. В митохондриях, суспендированных в среде с pH 7,4, происходит окислительное фосфорилирование. Найдено, что pH митохондриального матрикса равен при этом 7,7. [c.550]

НЫЙ ПОТОК ионов Н+ через тилакоидную мембрану, направленный снаружи внутрь. Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает, следовательно, трансмембранный градиент концентрации ионов Н +, так что с внутренней стороны тилакоидных пузырьков среда становится более кислой, чем с наружной. Все эти свойства согласуются с хемиосмотической гипотезой, предложенной первоначально для объяснения ркислительного фосфорилирования, а позднее распространенной и на фотосинтетическое фосфорилирование. Схема на рис. 23-16 изображает поток ионов Н +, движимых световой энергией ионы Н+ поступают из стромы внутрь тилакоида и вновь возвращаются наружу через молекулы АТРч интетазы. [c.700]

Э. Рэкер сообщили об интересных экспериментах по реконструкции. В этих экспериментах использовались инвертированные синтетические фосфолипидные пузырьки, содержавшие молекулы бактериородопсина из Haloba terium halobium и FqFi-АТРазу из митохондрий бычьего сердца. При освещении эти пузырьки синтезировали АТР из ADP и Р,. Однако если их освещали в присутствии ди-нитрофенола, то образования АТР не происходило. Объясните эти результаты исходя из хемиосмотической гипотезы. [c.716]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Соединения, которые ингибируют фотосинтетическкй транспорт электронов, ингибируют образование АТФ и, как выше уже отмечалось, сокращение taoропластов. Что касается разобщителей, то действие их, как указывалось ранее (стр. 226 ),химическая и хемиосмотическая гипотезы образования АТФ трактуют по-разному. [c.229]

В настоящее время наиболее экспериментально обоснованной считают хемиосмотическую гипотезу, предложенную П. Митчеллом. Предполагают, что в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, сосредоточенной в митохондриальной мембране, возникает градиент концентрации ионов Н+ (или Ам н" — разность электрохимических потенциалов ионов водорода) в направлении, перпендикулярном митохондриальной мембране. Этот градиент возникает в результате удаления ионов Н+ из внутримитохондриального пространства в окружающую среду и поддерживается за счет уменьшения свободной энергии, сопровождающего перенос электронов. Предполагают, что ионы Н+, образующиеся при переносе электронов, удаляются в цитоплазму, а потребляемые ионы Н+ (для связывания гидроксилов) могут извлекаться только из внутреннего пространства митохондрий. Следовательно, градиент ионов Н+ есть богатое энергией состояние, сохраняющее энергию переноса электронов, и представляет собой движущую силу процесса фосфорилирования [3, 8, 14]. [c.425]

Согласно хемиосмотической гипотезе, вместо богатых энергией промежуточных продуктов существует прямая связь между процессами химическими ( хеми... ) и транспортными (осмотическими, от греческого osmos - толчок, давление) - хемиосмотическое сопряжение (табл. 7-1). При прохождении высокоэнергетических электронов, доставляемых NADH и FADH2, по дыхательной цепи впутреппей митохондриальной [c.439]

В настоящее время наибольшей популярностью пользуются две гипотезы сопряжения хемиосмотическая Митчела и конформационная. [c.105]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология