Фосфоглицериновая кислота в темновой фиксации

Фермент карбоксидисмутаза (рибулозодифосфаткарбоксилаза) (см. стр. 276), который участвует в темновых реакциях фиксации СОг при фотосинтезе, катализирует образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты, из которых мечена только одна. Последующие реакции приводят к появлению метки в а-карбоксильной группе яблочной кислоты, тогда как р-карбоксильная группа получает метку во время второго карбоксилирования. Таким образом, несимметричная локализация метки в яблочной кислоте происходит в процессе ее синтеза. [c.201]

НОГО освещения в течение 15 мин. в азоте, индикатор попадает почти исключительно в фосфоглицериновую и пировиноградную кислоты. Отношение активности фосфоглицериновой кислоты к активности пировиноградной кислоты (7 1) указывает, что фосфоглицериновая кислота получается не в результате образования фосфопировиноградной кислоты, а предшествует последней. На основания этих резз льтатов можно отметить следующее во-первых, темновая фиксация, следующая за предварительным освещением,, происходит в результате продолжительного существования акцептора двуокиси Зтлерода, во-вторых, этот акцептор подобен акцептору, действующему при фотосинтезе, не только в том отношении, что он приводит к одному и тому же соединению, — фосфоглицериновой кислоте, но осуществляет это при помощи механизма, в котором фосфопировиноградная кислота не участвует как предшественник. Тот факт, что, помимо фосфоглицериновой кислоты, фиксируются лишь незначительные количества индикатора, также отвергает возможность появления долго лгивущего общего восстановительного агента при фотохимическом разложении воды предварите.1ьным освещением. [c.605]

В отличие от результатов темновой фиксации, происходящей после периода предварительного освещения, распределение индикатора после 10 сек. фиксации на свету (также после предварительного освещения (столбик Б на фиг. 3)) получалось похолшм на распределение индикатора после 10 сек. нормального фотосинтеза (столбик Д на фиг. 8). Уменьшение на свету доли индикатора, фиксированного фосфоглицериновой кислотой, указывает, что это соединение восстанавливается фотохимически при фотосинтезе. [c.605]

Данные в пользу лабильного фотосинтетического предшественника фосфоглицериновой кислоты. В связи с проведением некоторь[х других исследований, после фиксации индикатора при нормальном фотосинтезе в течение 10 сек. мы выдерживали водоросли в темноте в течение 20 сек. На фиг. 3, II показан неожиданный результат (столбики Д и i ) за время темнового периода в 20 сек. фиксировалось такое количество индикатора, которое при нормальном фотосинтезе фиксировалось бы за 10 сек. Это почти в 20 раз превышает количество, которое фиксировалось бы за 20 сек. обычного темнового метаболизма. Важно подчеркнуть, что эта темновая фиксация наблюдается дазке в присутствии избытка двуокиси углерода, а также в том случае, когда до добавления индикатора водоросли нормально фотосинтезировали в течение 15 мин. Приблизительно четвертую часть этой величины фиксации можно еш,е наблюдать, если добавить индикатор только в момент выключения света (столбик Г на фиг. 3). Если же водоросли выдерживать перед добавлением индикатора 2 мин. в темноте, то полностью исчезает способность к этой фиксации и остается только нормальная темновая фиксация. Быстрое исчезновение этого фотосинтетического- увеличения темновой фиксации не согласуется с полупериодом в 2 мин., который дает группа Кальвина [9] и который подтвержден нами в отношении продолжительности способности к твлМновой фиксации после предварительного освещения. Это расхождение в полупериодах, возможно, обусловлено исключительно различием в давлении СО.2 при нормальном фотосинтезе акцептор быстро реагирует с избытком СОд, в то время как в опытах с предварительным освещением он медленно расходуется. [c.606]

Превращения фосфоглицериновой кислоты. На фиг. 3 приведены четыре показателя процентного количества фосфогдицери-новой кислоты, получившиеся в 5 различных опытах 84% — при темновой фиксации после предварительного освещения (столбик А) 73% — при фиксации на свету с последующей темновой фшссацией (столбик Ву, Ъ2—Ь8°1о — при фиксации на свету или при нормальном фотосинтезе (столбив Д) или после предварительного освещения (столбик Б) 38% при фиксации на свету нри нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е). Рассмотрение этих различий может разъяснить роль фосфоглицериновой кислоты. Для объяснения этих различий можно предположить следующее 1) при фотосинтезе из устойчивого двууглеродного акцептора и избытка СОд образуется лабильный трехугдеродный предшественник фосфоглицериновой кислоты в определенной концентрации 2) до образования этого предшественника в отсутствие СОа при предварительном освещении образуется в опреде-.тенной концентрации двууглеродный акцептор 3) трехуглеродный предшественник стабилизируется или фотохимически, или в темноте путем восстановления до фосфоглицериновой кислоты и 4) сама фосфоглицериновая кислота может восстанавливаться светом или энзиматическим водородом, причел в последнем случае необходимым условием является достаточный запас энергии [c.609]

При световой фиксации и нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е), в отличие от случая с предварительным освещением, водоросль имеет вполне достаточный запас субстратов дыхания и кислорода это обеспечивает достаточную энергию для восстановления фосфоглицериновой кислоты и для дальнейших превращений. Поэтому при вык-иючении света фосфоглицериновая кислота превращается в другие соединения, а лабильный предшественник превращается в фосфоглицериновую кислоту и уже из нее — в другие соединения. После 10 сек. фотосинтеза предшественник должен иметь более высокую удельную активность, чем запас фосфоглицериновой кислоты, и поэтому его превращение может привести к увеличению полного числа импульсов в фосфоглицериновой кислоте, хотя процент фиксированного в фосфоглицериновой кислоте С и количество этой кислоты могут быть меньше. [c.610]

При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология