Фосфоглицериновая кислота, восстановление

Следовательно, необходимо 3—4 кванта для восстановления 1 моля СО2 (О. Варбург). В результате проведенных измерений (М. Кальвин, 1955 г.) было установлено, что расход составляет точно 4 кванта в условиях слабой ассимиляции, но что он возрастает до 7—7,5 кванта при очень высокой интенсивности света. В первом случае аденозинтрифосфорная кислота, необходимая для восстановления фосфоглицериновой кислоты, поставляется дыханием, а во втором этот источник оказывается недостаточным, причем расходуются кванты и для производства АТФ согласно схеме фотосинтеза. [c.264]

При уменьшении длительности экспозиции в О-Ю2 получалось меньше радиоактивных продуктов. При самых коротких экспозициях меченой оказывалась только 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК). Таким образом, можно сделать вывод, что ФГК является первым стабильным продуктом фиксации углекислоты. Последуюш,ие исследования были проведены с целью выяснить природу молекулы акцептора. Простое объяснение, согласно которому двууглеродная молекула акцептирует углекислоту, образуя ФГК, не подтвердилось. Среди первых продуктов фотосинтеза были обнаружены фосфаты С5- и С7-сахаров, и этот факт вместе с открытием новых ферментативных превращений указанных соединений (см. Пентозофосфатный путь , стр. 129) привел к созданию схемы, называемой циклом восстановления углерода . [c.276]

Суммарная реакция (уравнение XII. 16а) приводит к образованию одной молекулы гексозофосфата или (после гидролиза, которому может предшествовать изомеризация гексозы) одной молекулы гексозы на шесть оборотов цикла, представленного уравнением (XII. 166). Сам цикл состоит из одной затравочной стадии (реакция XII.34), для которой необходим АТФ одной стадии собственно карбоксилирования (реакция XII.22), приводя-ш,ей к первому идентифицируемому продукту — фосфоглицериновой кислоте еш,е одной затравочной стадии (реакция XII.23) и стадии восстановления (реакция XII.24). Все последующие реакции (XII.25—XII.38) — просто перестройки, предназначенные для того, чтобы, во-первых, воссоздать исходные вещества и, во-вторых, удалить продукт. Все эти стадии, включая реакцию (XII.23), катализируются ферментами, которые присутствуют не только в зеленых растениях, но и во всех живых организмах (см. гл. XI). [c.330]

Образование Сз-соединения. Необходимо непрерывное образование дикарбонового соединения, которое, согласно выдвигаемой гипотезе, карбоксилируясь, дает фосфоглицериновую кислоту. Один из возмол ных механизмов образования Сз-соединения состоит в конденсации С,—С1. Эта возможность сейчас изучается, но она кажется мало вероятной по ряду причин. Прямое соединение двух молекул двуокиси углерода при одновременном восстановлении пред- [c.592]

Во-вторых, если расщепление С -соединения ведет к более низкому уровню восстановленности, то первоначальные Са-продукты расщепления могут оказаться все же более восстановленными, чем гликолевая кислота, и окисление этих восстановленных соединений будет облегчено при повышенных концентрациях кислорода. В этом случае образование Са-акцептора двуокиси углерода при повышенном давлении кислорода должно уменьшаться. В дальнейших опытах, возможно, удастся измерять скорость образования Са-акцептора двуокиси углерода при низких и высоких давлениях кислорода путем разложения меченой фосфоглицериновой кислоты. Тогда можно будет выяснить, какое из приведенных выше объяснений увеличения образования гликолевой кислоты, вызванного кислородом, более вероятно. [c.597]

Фотохимическое восстановление фосфоглицериновой кислоты. [c.605]

В качестве меченых продуктов фотосинтетического восстановления С Ог при длительности фотосинтеза 60 сек (фото 52) идентифицированы некоторые фосфаты и дифосфаты сахаров, 3-фосфоглицериновая кислота, фосфоенолпировиноградная кислота и небольшие количества других карбоновых кислот и аминокислот [17]. Если фотосинтез с С Оа продолжается в течение 7 сек, то наиболее интенсивно метка включается в фосфаты и дифосфаты сахаров и фосфо-глицериновую кислоту (фото 53). При длительности фотосинтеза, равной 2 сек (фото 54), наиболее интенсивно метится 3-фосфоглицериновая кислота. [c.540]

Присоединение СОг к молекуле рибулезодифосфата приводит к образованию двух частиц фосфоглицериновой кислоты. Восстановление последней дает фосфоглицериновый альдегид. [c.168]

Согласно современным представлениям, фотохимическая стадия Ф. заключается в поглощении хлорофиллом кванта света с переходом хлорофилла в восстановленное состояние вследствие присоединения к нему электрона или водорода из какого-либо восстановителя. Восстановленный хлорофилл с помощью нескольких последовательно действующих ферментов передает электрон или водород, а тем самым и поглощенную энергию на восстановление углекислоты. Что касается химизма фотосинтетиче-ского превращения углерода, то согласно современному представлению первичная фиксация СО2 происходит на углеводе, содержащем пять атомов углерода,— рибулозодифосфате, который при этом распадается с образованием фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается до фосфоглицериново-го альдегида, который конденсируется с фосфодиоксиацетоном и образует фруктозодифосфат, а затем свободные сахара — гексозы, сахарозы и крахмал — в процессе, обратном гликолитиче-скому распаду. Очень важно, что растения могут осуществлять Ф. не только при естественном солнечном свете, но и при искусственном освещении, что дает возможность выращивать растения в разное время года. [c.269]

Другой метод исследования процесса брожения основан на способности различных реагентов отравлять специфические системы ферментов. При добавлении фтористого натрия к ферментируемой массе отравляется фермент енолаза, в результате чего накапливается фосфоглицериновая кислота, не превращающаяся дальше в фосфопировиноград-ную кислоту. Добавление надуксусной кислоты отравляет НАД и таким образом ингибирует восстановление ацетальдегида до спирта переносом водорода с НАД-Н. [c.724]

После того как образуется НАД Н, восстановление СО2 происходит в отсутствие света. На этой стадии СО2 и Н2О реагирует с рибулозоди-фосфатом, в результате чего образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты [c.490]

V ступень. На последней ступени брожения восстанавливается уксусный альдегид во второй конечный продукт спиртового брожения — этиловый спирт. Эта реакция идет под влиянием фермента алкогольдегидразы, коферментом которой является кодегидраза 1. Уксусный альдегид взаимодействует с восстановленной формой кодегидразы 1 (дигидрокозимазой), образовавшейся в III ступени при окислении фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицериновую кислоту. При этом происходит образование этилового спирта и регенерация молекулы кодегидразы 1 (козимазы) [c.553]

Глицерин является побочным продуктом при спиртовом брожении. Количество его колеблется в пределах 3,5—3,9% от сброженного сахара. В отличие от сивушных масел, янтарной кислоты и других продуктов глицерин образуется при сбраживании сахарного раствора как живыми дрожжами, так и ферментным соком, полученным из дрожжей. В самом начале процесса брожения реакция идет в направлении образования глицерина, так как к этому моменту еще нет промежуточного продукта — уксусного альдегида, который, являясь акцептором водорода, обеспечил бы окисление кофермента — восстановленной кодегидразы 1 — и участие его в последующих реакциях спиртового брожения. (Как указывалось на стр. 551, восстановление кодегидразы 1 происходит одновременно с окислением фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицериновую кислоту). Пока не образуется достаточное количество уксусного альдегида, акцептором водорода является фосфоглицериновый альдегид, превращающийся в глицеринфосфорную кислоту, причем на каждую молекулу фосфоглицерииовой кислоты образуется одна молекула глицеринофосфорной кислоты. Последняя гидролизуется фосфа-тазой, содержащейся в дрожжах, с образованием глицерина. [c.555]

Субстратное фосфорилирование можно приостановить, добавив арсенат. Полагают, что это обусловлено образованием макроэрги-ческого соединения арсената, которое значительно менее устойчиво, чем соответствующее соединение фосфата. Так, например, если при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида заменить фосфат арсенатом, то арсенолиз в реакции (5.6) приведет к образованию карбо-ниларсенатной группы (— СО — ОАзОд ), которая гидролизуется с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты. Поэтому в присутствии арсената окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицериновую кислоту и восстановление НАД не сопровождается синтезом АТФ. 2,4-Динитрофенол (ДНФ), который разобщает фосфорилирование в дыхательной цепи, не влияет на субстратное фосфорилирование. [c.242]

Организм может использовать энергию образовавшейся молекулы АТФ для восстановления окисленной молекулы, например фосфоглицериновой кислоты до молекулы, находящейся на уровне окисления углевода, например фосфоглицеральдегида. Обе эти молекулы — промежуточные соединения, образующиеся по ходу метаболизма при анаэробном окислении глюкозы в пировиноградную кислоту. Восстановителем служит восстановленный никотинамид, который также, как мы видели ранее, участвует в схеме анаэробного окисления глюкозы. [c.38]

Как было показано ранее, фосфоглицериновая кислота восстанавливается до фосфоглицеральдегида под действием АТФ и восстановленного никотинамида. Образовавшийся глицеральдегид может продолжать поддерживать процесс анаэробного метаболизма, идущего через образование фруктозы и глюкозы и заканчивающегося образованием запаса пищи в виде крахмала или в виде целлюлозы, откладывающейся в стенке клетки как крахмал, так и целлюлоза являются полисахаридами. [c.41]

Последовательность стадий, в результате которых происходит такое превращение, до настоящего времени не известна. Участие АТФ в активировании 3-фосфоглицериновой кислоты при восстановлении под действием НАДФ-Н — это лишь одна из многих важных функций, которые АТФ выполняет в биологических системах. [c.473]

Дальнейшее доказательство фотохимического восстановления фосфоглицериновой кислоты было получено при помощи следующего опыта. Водоросли сначала подвергались предварительному освещению и потом в течение 60 сек. ассимилировали меченое вещество (так же как в опыте на фиг. 3, столбик Л). Затем водоросли отмывались от индикатора, ресуспензировались в буфере, свободном от СО2, и половина из них освещалась, а другая половина находилась в темноте. Затем обе пробы одновременно убивались. Это освещение не изменяло общего количества индикатора, но очень заметно уменьшало количество индикатора в фосфоглицериновой кислоте. [c.605]

Превращения фосфоглицериновой кислоты. На фиг. 3 приведены четыре показателя процентного количества фосфогдицери-новой кислоты, получившиеся в 5 различных опытах 84% — при темновой фиксации после предварительного освещения (столбик А) 73% — при фиксации на свету с последующей темновой фшссацией (столбик Ву, Ъ2—Ь8°1о — при фиксации на свету или при нормальном фотосинтезе (столбив Д) или после предварительного освещения (столбик Б) 38% при фиксации на свету нри нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е). Рассмотрение этих различий может разъяснить роль фосфоглицериновой кислоты. Для объяснения этих различий можно предположить следующее 1) при фотосинтезе из устойчивого двууглеродного акцептора и избытка СОд образуется лабильный трехугдеродный предшественник фосфоглицериновой кислоты в определенной концентрации 2) до образования этого предшественника в отсутствие СОа при предварительном освещении образуется в опреде-.тенной концентрации двууглеродный акцептор 3) трехуглеродный предшественник стабилизируется или фотохимически, или в темноте путем восстановления до фосфоглицериновой кислоты и 4) сама фосфоглицериновая кислота может восстанавливаться светом или энзиматическим водородом, причел в последнем случае необходимым условием является достаточный запас энергии [c.609]

При предварительном освещении в отсутствие двуокиси углерода и кислорода вся фосфоглицериновая кислота и вся двуокись углерода ферментации удаляются и образуется какой-то акцептор СОд. При добавлении С Оз в темноте (столбик А на фзиг. 3) образуется фосфоглицериновая кислота в этом случае только очень небольшое количество ее подвергается дальнейшим превращениям, так как отсутствует дыхание, которое требуется как источник энергии, необходимой для восстановления фосфоглицериновой кислоты. Таким образом, большой процент всего фиксированного 0 оказывается локализованным именно в этом соединении. [c.609]

При световой фиксации и нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е), в отличие от случая с предварительным освещением, водоросль имеет вполне достаточный запас субстратов дыхания и кислорода это обеспечивает достаточную энергию для восстановления фосфоглицериновой кислоты и для дальнейших превращений. Поэтому при вык-иючении света фосфоглицериновая кислота превращается в другие соединения, а лабильный предшественник превращается в фосфоглицериновую кислоту и уже из нее — в другие соединения. После 10 сек. фотосинтеза предшественник должен иметь более высокую удельную активность, чем запас фосфоглицериновой кислоты, и поэтому его превращение может привести к увеличению полного числа импульсов в фосфоглицериновой кислоте, хотя процент фиксированного в фосфоглицериновой кислоте С и количество этой кислоты могут быть меньше. [c.610]

В разработке любого механизма фотосинтеза необходимо учитывать следующие факты 1) фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом, образуемым под действием света и подвергающимся восстановлению под действием света 2) прн фотосинтезе фосфопировиноградная кислота не предшествует фосфоглн-цериновой кислоте 3) существует лабильный предшественник фосфоглицериновой кислоты, образуемый в результате присоединения СО2 к какому-то акцептору 4) количество этого предшественника зависит от скорости фотосинтеза (интенсивности света) 5) носле нескольких минут фотосинтеза достигается насыщение концентрации 01 в фосфоглицериновой кислоте 6) не существует долго живущего, фотохимически образуемого общего восстановительного агента 7) ИхУеются данные, указывающие, что только один акцептор СОд участвует непосредственно в фотосинтезе. [c.610]

Восстановления фосфоглицериновой кислоты в фосфоглицериновый альдегид или нестабильного продукта фиксации СОа — в углеводы. В этом случае больше С -фосфоглицериновой кислоты будет использоваться в конкурентной реакции образования фосфоенолпирувата (ФЕП). Известно, что ФЕП является активным акцептором аммиака. Это позволяет считать, что если в хлоропластах имеется достаточное количество аммиака (или подвижных аминогрупп) и восстановителя, то реакция ФЕПаланин будет протекать очень интенсивно (в результате возникает аланинный эффект ). Так как ФЕП является также акцептором СО2, то в ряде случаев можно ожидать [c.253]

Процесс Ф. состоит пз реакций двух типов — фотолиза воды (разложения ее под действием света) и восстановления углекислого газа. Свет необходим лишь для первой реакции, а реакции восстановления СОг — темповые , т. е. идут без доступа света. В настоящее время принимается, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, которая затем превращается в сахарозу, крахмал и другие углеводы. Процессы образования углеводов при Ф. состоят пз большого числа реакций, идущих при участии многочисленных ферментов. Наряду с углеводами в процессе Ф. образуются и другие соединения, в частности аминокислоты. Результатом первичной фотохимической реакции Ф. является фосфорилирование адепозиндифосфорной кислоты с образованием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), богатой энергией. В ходе этой реакции используется только часть поглощенной световой энергии, а другая ее часть расходуется на образование фермента — восстановителя — п на выделение кислорода. Углеводы же синтезируются из СОг за счет энергии АТФ при участии восстановителя. [c.329]

И восстановленного дифосфопиридиннуклеотида (ДПН-Н). Следующим этапом является фосфоролитическое (по-видимому, неферментативное) расщепление этого комплекса с образованием 1,3-ди-фосфоглицериновой кислоты (3). Благодаря фосфокиназной реакции фосфорный остаток, стоящий при первом углеродном атоме, участвует в образовании аденозинтрифосфата (АТФ), а оставшаяся З-фосфоглицериновая кислота является конечным продуктом реакции гликолитической оксидоредукции. Следует лишь добавить, что ДПНН-Н+ передает водород на пировиноградную кислоту (4) при участии лактикодегидразы или при недостатке пировиноградной кислоты нафосфотриозу при участии дегидразы глицерофосфата (5). [c.120]

На восстановление I молекулы СО в процессе фотосинтеза требуются две молекулы НАдФ Нз и 3 молекулы АТ (стр. 253 ) Если циклический путь транспорта электронов лимитирован, то недостает молекул АТФ, необходимых для восстановления фосфоглицериновой кислоты в фосфоглицериновыИ альдегид. Экспериментально показано, что ингибированиё циклического пути переноса электрона в изолированных хлоропластах приводит к повышению в них содержания фосфоглицериновой кислоты при одновременном снижении содержания [c.220]

Как видно из этого уравнения, для восстановления одной молекулы фосфоглицериновой кислоты требуется одна молекула АТФ и одна молекула НАДФ-Н2. Так как присоединение СО2 дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты, то для ее включения используются две молекулы НАДФ-Нг и две молекулы АТФ. [c.335]

Продукт восстановления фосфоглицериновой кислоты, триозофосфат, сам является исходным продуктом реакционной цепи. Он может быть использован как для построения молекулы глюкозы и, таким образом, для синтеза запасных и структурных веществ тканей, так и для построения новой молекулы рибулозофосфата и нового присоединения СО2-Второй путь триозофосфата имеет особое значение в процессе фотосинтеза. Он идет через гексозу (фруктозу), тетрозу (эритрозу) и гептозу (седогептулозу) и снова пентозу, именно рибулозодифосфат, который является акцептором СО2. Это все вместе представляет собой цикл рибулозофосфата. Повторное образование рибулозодифосфата в пентозном цикле проходит через несколько различных промежуточных стадий, которые представлены в следующих уравнениях [c.335]

Из уравнений следует, что для восстановления на каждую молекулу фосфоглицериновой кислоты требуется 1 молекула АТФ и одна молекула НАДФ-Нг. Для повторного образования молекулы рибулозодифосфата из пентозомонофосфата требуется затем еще одна молекула АТФ. Весь цикл для [c.336]

Таким образом, при арсенолизе окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицериновую кислоту и восстановление НАДФ не сопровождается синтезом АТФ. [c.197]

Не останавливаясь подробно на световой фазе фотосинтеза [64], исследованной, главным образом, Кэлвиным и др., следует упомянуть, что важнейшими процессами здесь являются поглощение хлорофиллом квантов света и использование их энергии для синтеза богатых энергий пирофосфатных связей (АТФ, НАДФ-Н2) поглощаемая энергия света используется при разложении воды, кислород которой выделяется в виде О 2 как конечный продукт фотосинтеза, а водород используется для восстановления при участии АТФ и НАДФ-Н фосфоглицериновой кислоты на второй, темновой стадии фотосинтеза. [c.204]

Фосфоглицериновая кислота претерпевает восстановление в ходе цикла Кэлвина (рис. 24). Этот цикл приводит к образованию рибулозо-1,5-дифосфата—акцептора СО 2. В приведенной схеме не только показаны пути превращения веществ, но и исходя из последних данных приведены коэффициенты, позволяющие представить баланс [c.204]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология