Темновые реакции фиксация

В фотосинтезе высших растений и водорослей (рис. 10.1) энергия света поглощается и используется для расщепления молекул воды. Этот простой процесс (световая реакция) приводит к выделению кислорода и к образованию восстановительных эквивалентов, которые затем используются в последовательности темновых реакций для фиксации двуокиси углерода в доступной форме углеводов. Углеводы могут утилизироваться как энергетические запасы или как источник углерода для синтеза всех других молекул, в которых нуждается растение. В ходе фотосинтеза происходит образование АТР по сопряженному механизму фотофосфорилирования. [c.327]

В опытах с хлоропластами высших растений установлено, что световые реакции и сопряженные реакции переноса электронов при фотосинтезе локализованы в ламеллах, тогда как фиксация СОг, т. е. темновые реакции фотосинтеза, имеет место в строме хлоропласта [27 ]. В табл. 16 и на фото 17—19 представлены данные, иллюстрирующие это положение. [c.78]

Ранее уже упоминались опыты Эмерсона и Арнольда [10], в которых было показано, что световые и темновые реакции фотосинтеза могут быть разделены во времени. Далее этими же авторами было установлено [11], что световые реакции насыщаются короткой (10 сек) вспышкой света и что для использования продуктов световой реакции необходим темповой период длительностью до 100 мсек. Они пред-полон или, что при такой интенсивности импульса, при которой фиксация СОг в течение темнового периода достигает максимума, имеет место насыщение участков, в которых проис- [c.78]

Рубен и сотр. [36, 37] первыми использовали радиоактивный углерод для подобных исследований. Они нашли, что фиксация СОз в темноте протекает значительно интенсивнее после предварительного освещения. Это находится в соответствии с представлением, согласно которому фиксация СОз происходит в темновых реакциях, в которых используются относительно стабильные химические соединения, образованные на свету. Эти авторы установили, что радиоактивным продуктом, образующимся из меченой СОз после предварительного освещения, была карбоновая кислота. На основании этих данных [c.538]

Процесс фотосинтеза делится на две стадии. В световых реакциях энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. В темновых реакциях эта энергия используется для восстановления или фиксации СО2 и синтеза клеточных компонентов. [c.182]

Из приведенных данных видно, что утилизация СО2 (в темновой реакции) происходит с использованием энергии АТФ. Установлено, что при световой, фотохимической реакции происходит фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Энергия макроэргических связей АТФ используется в реакции фиксации СО2. [c.233]

Темновые реакции фотосинтеза. Метаболические варианты фотосинтетической фиксации СО2 у растений принято подразделять на Сз-путь, С4-путь и САМ-путь фотосинтеза, рассматриваемые ниже. Образующиеся в темповых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах выходить из хлоропластов и использоваться для образования нового структурного материала клеток служить источником энергии для различных метаболических процессов транспортироваться в запасающие органы растения. [c.421]

Более того, в темновой реакции Нг с СОа может образовываться АТФ, ка к у метанобразующих бактерий 7, Д). Таким образом, в темноте можно получ,ить и восстано(БИтельную силу я АТФ для фиксации СОг. Но, несмотря на термодинамическую возможность этого, до сих пор не обнаружено роста фотосинтезирующих бактерий на водороде в темноте [685, 1370, 1564]. [c.110]

Рис. 7-27. Фиксация СО2 у кактуса (ответ 7-22). Темновые реакции показаны жирными линиями, световые реакции-тонкими линиями. Указан только путь углерода необходимые кофакторы не показаны.

Установлено, что фиксация СОг до уровня углеводов при фотосинтезе протекает в два этапа, причем световые реакции происходят в ламеллах, или тилакоидах гран хлоропластов, а темновые реакции — в строме хлоропластов. Арнон и его сотрудники доказали это в 1958 г., когда им удалось пространственно разделить световые и темновые реакции (табл. 5.2). Поставленный ими опыт [c.82]

Световая реакция представляет собой специфическую особенность фотосинтезирующих клеток. В то же время большинство реакций, составляющих процесс фиксации углекислоты в темновой фазе, свойственно не только фотосинтезирующим клеткам. [c.260]

Нельзя исключить и возможность того, что темновая фиксация представляет собой скорее итоговый результат углекислотного обмена и самостоятельного поглощения двуокиси углерода, чем результат стабилизации ранее образованного трехуглеродного предшественника. Мы, однако, считаем, что это менее вероятно, так как в условиях, подобных нашим. Мак Алистер [10] не наблюдал такого усвоения СОз, также и потому, что величина темновой фиксации в 4 раза меньше, если индикатор не добавляется одновременно с выключением света. В то время как для темновой фиксации требуется около 10 сек., что равно времени фиксации при непрерывном фотосинтезе, реакция, в которой происходит чистое поглощение, должна быть почти независимой от того, добавлялся ли индикатор во время светового периода или в момент, когда выключался свет. [c.608]

Фермент карбоксидисмутаза (рибулозодифосфаткарбоксилаза) (см. стр. 276), который участвует в темновых реакциях фиксации СОг при фотосинтезе, катализирует образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты, из которых мечена только одна. Последующие реакции приводят к появлению метки в а-карбоксильной группе яблочной кислоты, тогда как р-карбоксильная группа получает метку во время второго карбоксилирования. Таким образом, несимметричная локализация метки в яблочной кислоте происходит в процессе ее синтеза. [c.201]

В основе первичных процессов фотосинтеза ППФ лежит сложная совокупность окислительно-восстановительных реакций переноса электрона между компонентами электрон-транспортной цепи ЭТЦ. Наибольший интерес представляют механизмы трех основных стадий трансформации энергии в ННФ поглощение света фотосинтетическими пигментами и миграция энергии электронного возбуждения на РЦ фотосинтеза первичное разделение зарядов и трансформация энергии в РЦ перенос электрона по ЭТЦ и сопряженные с ним процессы, приводящие к образованию первичных стабильных продуктов (НАДФ и АТФ), используемых в дальнейших темновых реакциях фиксации СО2 и образования конечных продуктов фотосинтеза. [c.280]

Лимитирующим этапом, определяющим скорость темновых реакций, является фиксация Oj в реакции, катализируемой рибулозодифосфат-карбок-силазой и приводящей к образованию [c.707]

Накопление NADPH, генерируемого при освещении фотосистемой I. Таким образом, хотя фиксация СОг под действием рибулозодифосфат-кар-боксилазы принадлежит к темновым реакциям, она косвенным образом стимулируется освещением хлоропластов. Таким же непрямым путем активируются в результате освещения хлоропластов и некоторые другие ферменты, участвующие в цикле Кальвина, а также АТР-синтетаза. [c.707]

В темновых реакциях происходит фиксация СО2, приводящая к образованию углеродного скелета глюкозы. Фиксация осуществляется посредством реакции СОз с рибулозо-1,5-дифосфатом, продуктами которой являются две молеку- [c.714]

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и восстановительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в интактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых растений), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация СОд не обязательно сопряжена со световой реакцией. Она может происходить и как темновая реакция , не зависящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве фотосинтез [c.384]

Как видно из приведенной выше схемы, в реакции Хилла, в отличие от фотосинтеза, конечным акцептором электронов служит железо, а не СОг- Хиллу не удалось использовать СО2 в качестве окислителя. Существование в хлоропластах ферментативного аппарата для фиксации двуокиси углерода было показано лишь 30 лет спустя Арноном и др. [1 ] в опытах с использованием С и значительно большего набора биохимических кофакторов, чем тот, который имелся в распоряжении Хилла. Эти опыты послужили основой для общепринятой в настоящее время концепции, согласно которой как световые, так и темновые реакции фотосинтеза протекают в хлоропластах. [c.77]

При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

В фотосинтетических системах фиксация восстановленного СО осуществляется темновой реакцией, в которой используется энергия НАД и АТФ. Если бы удалось (рассматривая фотосинтетическую систему как черный ящик с неизвестным механизмом действия) создать искусственную систему, которая синтезировала бы под действием облучения из воды и углекислого газа органические соединения, то это позволило бы биохимически разрешить проблемы питания. Для сравнения укажем, что современные искусственные системы (работающие на длинах волн до 450 нм) намного уступают биологическим объектам. Например, скорость связывания углекислого газа водорослями hlorella pyrenoidosa составляет 3000 мкл-(мг хлорофилла) -ч", а в искусственных фотосинтетических системах значительно меньше 100 мкл (мг сенси-билюатора)" -ч . Поэтому связывание химической энергии в эндотермической реакции воды и углекислого газа все еще остается заветной мечтой химиков. [c.134]

Общая схема фотосинтеза Франка—Герцфельда, предложенная в 1941 г., в настоящее время неприемлема, так как не соответствует современным опытным результатам. Кроме ранее данной критики этой схемы [15], вдесь следует привести следующие возражения 1) предположение о фото-кимическом акте восстановления углекислоты не соответствует действительности исследования, в которых применялись изотопы углерода и показали, что фиксация и восстановление углекислоты происходят в результате темновой реакции 2) представление о существовании окисленной и восстановленной форм хлорофилла, сохраняющих подобные спектры поглощения, не получило опытного подтверждения недавно удалось показать, что обратимое восстановление и окисление хлорофилла сопровождается размыканием системы конъюгированных связей, исчезновением красного максимума поглощения и появлением нового максимума в области 500—550 нм 116, 17]. [c.358]

В темновых реакциях происходит превращение СО2 в углеводы (фиксация углерода), причем в качестве источника энергии и восстанавливающего агента используются соответственно АТР и КАбРН, синтезированные в ходе световых реакций. Темновые реакции начинаются в строме хлоропластов и продолжаются в цитозоле. Хотя эти реакции зависят от продуктов световых реакций, их называют темповыми, так как они не требуют прямого участия света. [c.39]

В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился тот тип энергетики, который потом стал одним из двух господствующих способов получения энергии у высших организмов. Это фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием НгО в качестве донора электронов и сопровождающийся выделением молекулярного кислорода. Образующиеся в процессе фотосинтеза АТФ и НАДФ-Нг используются далее в темновых реакциях для фиксации СО- [c.275]

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина) включает в се в качестве основного процесса восстановление углекислоты, по. ченной клеткой из окружающей среды, до углеводородов. Восс новителем здесь служит образованный на световой. ф НАДФ-Нг, причем эта реакция эндотермична, и необходимая для развития энергия поставляется за счет расщепления АТФ. Хар терный тип реакции фиксации СО2 и образования углеводоро можно представить в виде [c.190]

В предыдущей главе мы выяснили, что NADPH и АТР являются продуктами световых реакций фотосинтеза. Далее происходят темновые процессы фиксации СОг, в которых используется ассимиляционная сила молекул NADPH и АТР. В этой главе мы рассмотрим некоторые подробности реакций, связанных с восстановлением СОг до уровня углеводов. Кальвин и его сотрудники, рабо-тавщие над рещением этих вопросов с 1946 г., предложили настолько удачную методику эксперимента и столь точно установили механизмы реакций, что анализ их данных. приобрел очень важное значение для современной биологии в целом. За работу по выяснению пути углерода при фотосинтезе Кальвин получил в 1961 г. Нобелевскую премию по химии. [c.84]

Таким образом, реакции карбоксилирования, имеющие место при фотосинтезе и при темновой фиксации после предварительного освещения, сходны в отношении их чувствительности к цианиду и по этому признаку отличаются от обычных реакций карбоксилирования Если бы темновая фиксация, наблюдающаяся после предваритель ного освещения, происходила в результате продолжительного сохра нения акцептора двуокисп углерода, образованного при фотосинтезе то следовало бы ожидать, что она приведет к тем же соединениям Столбик А на фиг. 3 показывает, что у Seenedesmus при темновой фиксации в течение 60 сек., следовавшей за периодом предваритель- [c.604]

Если листья толстянковых, после того как в них произошло максимальное накопление кислот, оставить в темноте, то их кислотность начинает падать в результате потребления яблочной кислоты с выделением СО2. Это выделение СО2 накладывается на дыхательный обмен, приводя к увеличению дыхательного коэффициента, так что иногда он начинает намного превышать величину 1,33 (это максимальная величина, ожидаемая для полного окисления малата до СО2 и воды). В некоторых, весьма немногочисленных опытах имеются указания на то, что в процессе темнового снижения кислотности происходит некоторое накопление углеводов эти данные служат подтверждением предположения, высказанного много лет назад Беннетом-Кларком согласно этому предположению, в тех случаях, когда наблюдаются очень высокие величины дыхательного коэффициента, происходит потребление части малата в анаболических реакциях. Однако, когда листья, содержащие меченый малат (фиксация С в темноте), подвергали воздействиям, способствующим уменьшению кислотности (к таким воздействиям относится, в частности, повышение температуры), в углеводах листьев обнаруживалось не больше нескольких процентов С . Таким образом, в настоящее время приходится признать [6], что предположение, согласно которому малат, образовавшийся в процессе ОКТ, превращается в темноте в углеводы в количестве, поддающемся учету, не имеет прямых доказательств если это и возможно, то лишь в исключительных обстоятельствах. [c.297]

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты, накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом, в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах, например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях, когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом, в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались [58]. Эти наблюдения [c.299]

Общая характеристика фотосинтеза. Фотосинтез — это совокупность процессов, в ходе которых солнечная энергия запасается в виде химических связей органических соединений, синтезируемых из неорганических веществ. Он состоит из двух фаз световой (фото-физический и фотохимический этапы) и темновой. В ходе световой фазы происходит поглощение солнечной энергии хлорофиллом и передача ее в реакционный центр, где в результате химических реакций, включающих транспорт электронов между различными переносчиками и сопряженного с ним фосфорилирования, образуются восстановительные и энергетические эквиваленты (НАДФН и АТФ). Для протекания световой фазы требуются световая энергия, сборщики световой энергии и вода (или другой источник водорода). Темновая фаза фотосинтеза — это фиксация и восстановление СО2 с образованием углеводов и других конечных продуктов [c.193]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология