Темновой метаболизм

Поскольку фототрофные бактерии должны выживать и ночью, не удивительно, что и в анаэробных условиях в темноте все же происходят энергетические процессы. Источником энергии является брожение, при котором донорами водорода служат резервные вещества, а акцептором водорода-сера (там, где она имеется). Конечные продукты анаэробного темнового метаболизма-СО2, ацетат, пропионат и сероводород. Однако в анаэробных условиях в темноте могут расти лишь отдельные виды фототрофных бактерий. [c.380]

Фототрофные бактерии проявляют значительное разнообразие в отношении возможности использования различных соединений углерода и путях их метаболизма. Все представители этих микроорганизмов способны ассимилировать кроме углекислоты органические соединения, а некоторые виды используют их также в качестве Н-доноров и могут переключаться на темновой гетеротрофный метаболизм в аэробных или даже в анаэробных условиях. [c.79]

При малой освещенности фотосинтез лимитируется световыми реакциями, а при более высокой интенсивности света или более низкой температуре — возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих Сз-растений умеренного климата световое насыщение наблюдается при 100—150 Дж/м --с , что соответствует 50%-ной интенсивности солнечного света. При высоких интенсивности света и температуре влаги обычно не хватает (водный стресс). Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма углерода. Таким образом, в полевых условиях взаимодействие световых и темновых реакций и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней световой энергии становятся определяющими. [c.45]

ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ТЕМНОВАЯ СТАДИЯ ФОТОСИНТЕЗА (МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕРОДА) [c.93]

Наличие корреляции между величиной темнового Ер, с одной стороны, и уровнем митохондриального дыхания и содержания АТФ в клетке — с другой, разумеется, не означает, что процесс активной поляризации плазмалеммы в темноте требует для своего осуществления значительных затрат энергии метаболизма. В действительности такие затраты по существующим оценкам весьма невелики. Например, подробный анализ связи величины с митохондриальным [c.20]

В то же время для ряда цианобактерий показана способность расти на свету в строго анаэробных условиях. Это относится к видам, осуществляющим фотосинтез бескислородного типа, которых в соответствии с принятой классификацией следует отнести к факультативным анаэробам. (Фотосинтез любого типа по своей природе — анаэробный процесс. Это хорошо видно в случае фотосинтеза бескислородного типа и менее очевидно для кислородного фотосинтеза.) Для некоторых цианобактерий показана принципиальная возможность протекания темновых анаэробных процессов (анаэробное дыхание, молочнокислое брожение), однако низкая активность ставит под сомнение их роль в энергетическом метаболизме цианобактерий. Зависимые и не зависимые от О2 способы получения энергии, обнаруженные в группе циано-. бактерий, суммированы в табл. 37. [c.279]

Если Энгельман считал, что пурпурные бактерии являются нормальными фотосинтезирующими организмами, которые используют выделяющийся кислород для вторичных темповых процессов обмена, то Виноградский [2, 3] видел, в отличие от Энгельмана, в этом темновом метаболизме пурпурных бактерий основной источник получения органического вещества. Он обосновал этот взгляд на аналогиях с бесцветными хемоавтотрофнымя серными бактериями, которые добывают энергию, необходимую для органических синтезов, химическим окислением сульфида кислородом. [c.104]

Мы остановились на рассмотрении обмена веществ пурпурных бактерий в. темноте потому, что параллелизм дыхания и фотосинтеза дает дополнительный аргумент в пользу частичной прямой ассимиляции восстановителя. Если подобная ассимиляция обнаруживается в темновом метаболизме, она, вероятно, происходит и на свету. Таким образом, в дополнение к прямой ассимиляции перевосстановленных промежуточных соединений, которое предлагается для объяснения отклонений от уравнений (5.12) и (5.13), можно считать, что часть углеводов, образуемых нри фотоассиыиляции жирных кислот, может получиться за счет непосредственной гетеротрофной ассимиляции, а не фотосинтеза. Ван Ниль [46] рассматривает в случае ассимиляции ацетона три возможные реакции (5.16), (5.17) и (5.18), к которым для полноты можно добавить еще две реакции (5.18) и (5.19) [c.116]

Данные в пользу лабильного фотосинтетического предшественника фосфоглицериновой кислоты. В связи с проведением некоторь[х других исследований, после фиксации индикатора при нормальном фотосинтезе в течение 10 сек. мы выдерживали водоросли в темноте в течение 20 сек. На фиг. 3, II показан неожиданный результат (столбики Д и i ) за время темнового периода в 20 сек. фиксировалось такое количество индикатора, которое при нормальном фотосинтезе фиксировалось бы за 10 сек. Это почти в 20 раз превышает количество, которое фиксировалось бы за 20 сек. обычного темнового метаболизма. Важно подчеркнуть, что эта темновая фиксация наблюдается дазке в присутствии избытка двуокиси углерода, а также в том случае, когда до добавления индикатора водоросли нормально фотосинтезировали в течение 15 мин. Приблизительно четвертую часть этой величины фиксации можно еш,е наблюдать, если добавить индикатор только в момент выключения света (столбик Г на фиг. 3). Если же водоросли выдерживать перед добавлением индикатора 2 мин. в темноте, то полностью исчезает способность к этой фиксации и остается только нормальная темновая фиксация. Быстрое исчезновение этого фотосинтетического- увеличения темновой фиксации не согласуется с полупериодом в 2 мин., который дает группа Кальвина [9] и который подтвержден нами в отношении продолжительности способности к твлМновой фиксации после предварительного освещения. Это расхождение в полупериодах, возможно, обусловлено исключительно различием в давлении СО.2 при нормальном фотосинтезе акцептор быстро реагирует с избытком СОд, в то время как в опытах с предварительным освещением он медленно расходуется. [c.606]

При оценке фиг. 202 следует помнить, что, согласно фиг. 169, фотосинтез Nitzs hia не полностью прекращается в воздухе, не содержащем Og. Возможно, что эти клетки в результате темнового метаболизма выделяют так много двуокиси углерода или промежуточных продуктов, которые могут использоваться прямо для фотосинтеза, что их фотосинтез нельзя остановить, пропуская через суспензию пузырьки [c.485]

В ночное время мат становится анаэробным, и цианобактерии должны получать энергию хемотрофным путем. На темновой метаболизм цианобактерий обращали мало внимания, между тем он очень важен для сообщества. Цианобактерии в качестве основного запасного вещества на свету накапливают полиглюкозу. Ночью в аэробных условиях она расходуется на дыхание. Если резервуар растворенного кислорода мал, как это имеет место в матах, то быстро наступают аноксические условия и цианобактерии вынуждены переходить к энергетически менее выгодному брожению. Запас углеводов у цианобактерий бывает настолько велик, что может обеспечивать даже темновую азотфиксацию в восстановленных условиях. Цианобактерии способны осуществлять разные типы брожения часть из них осуществляет гомо- или гетероферментативное молочнокислое брожение, часть — смешанное и даже гомоацетатное. Ферменты этих брожений конститутивны у цианобактерий. Продуктами брожений являются Oj, Hj, формиат, лактат, ацетат, этанол . [c.78]

В т. I (см., например, гл. VII) мы рассматривали, в добавление к завершающим темновым реакциям, которые, как уже было установлено, повидимому, совсем не влияют на флуоресценцию, также каталитические реакции подготовительного характера, например такие, как связывание углекислоты акцептором с образованием соединения, обозначаемого СОд . Эти реакции готовят реагирующие вещества для участия в собственно фотохимической реакции. Если одна из этих подготовительных реакций начинает отставать от первичного фотохимического процесса (уравнение 24.3), то переход первичного фотопродукта НХ hl Z в светочувствительную форму X hl HZ задерживается. Если образование окислителя СОд) идет слишком медленно, тогда как восстановитель HgO (или соответствующие восстановители в метаболизме бактерий) имеется в избытке, то комплекс хлорофилл-окислитель-восстановитель может накопляться в восстановленной форме НХ hl HZ. Если окислителя достаточно, но количество восстановителя ограничено (ситуация, легко реализуемая в опытах с бактериями), то комплекс должен накопляться в окисленной форме X hl Z. И та, и другая формы стабильны, потому что они не могут превращаться в светочувствительную форму X СЫ HZ путем простой обратной реакции, и фотостабильны, потому что они не могут испытывать первичное фотохимическое превращение (уравнение 24.3). Накопление [c.234]

В описанной камере возможно проводить опыты по фотосинтезу и темновому поглощению радиоактивной углекислоты, продолжающиеся от нескольких минут до 1 часа. Изучение метаболизма органических веществ, содержащих в течение более длительных интервалов времени связано с необходимостью изменения методики введения С Ог в растения. Кроме того, нри более продолжительных опытах представляет интерес совместное изучение метаболизма органических веществ и их передвижения из листьев в другие органы растений. Для проведения таких опытов существуют две возможности. [c.45]

СОа, хотя низкая температура может препятствовать открыванию [722] путем подавления метаболизма. При высоких температурах усиление дыхания приводит к возрастанию внутренней концентрации СО2 Хит и Орчард [315] предположили, что этим может объясняться закрывание устьиц, наблюдающееся иногда в полуденные часы. Мейднер и Хит [478] получили данные, поддерживающие такое объяснение они показали, что можно воспрепятствовать полуденному закрыванию устьиц, помещая растения в атмосферу, не содержащую СО2 (возможно, впрочем, что этот эффект демонстрирует лишь преобладание регуляторного механизма, связанного с СО2, над регуляторным механизмом, обусловленным водным дефицитом). Более непосредственное влияние температура может оказывать на скорость открывания устьиц. Мейднер и Хит [478] показали, что (З р этого процесса равно 2,2, а это позволяет предположить, что в основе регуляции лежит какая-то темновая химическая реакция. [c.269]

Специфический аппарат, выработанный в ходе эволюции и предназначенный для реализации действия фотопродуктов и стыковки их с основными процессами жизнедеятельности, обычно представлен в физиологических реакциях, а в повреждающих, деструктивных, отсутствует. Здесь сдвиги в метаболизме наступают вследствие прямого повреждения жизненно важных биологических структур (ДНК, РНК, белков, мембраны), которые уже не выполняют или выполняют неправильно свои обычные темновые функции. Более того, для самого уникального и ключевого биополимера (ДНК) природа позаботилась о создании антиусилительного , ослабительно-го аппарата, включающего несколько реагирующих систем, которые активно устраняют фотохимические дефекты макромолекулы.. [c.373]

Но в мире микроорганизмов возможны и иные варианты. Вслед за Станье и сотр. [13], мы можем принять следующую классификацию по типам энергии и пищи, используемых в метаболизме. Прежде всего микроорганизмы делятся на фототрофные (или фотосинтезирующие), которые используют лучистую энергию, и хемо-трофные, использующие энергию темновых окислительно-восстано-вительных реакций (об этом делении уже говорилось в гл. VIII, разд. 5). Обе группы далее делятся в зависимости от используемых доноров электронов. Организмы, использующие неорганические-доноры электронов, называются литотрофными, а органические — органотрофными. [c.150]

Однако сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО2. Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза — сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СО2. В настоящее время известны так называемые Сз-путь и С4-путь фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание. Рассмотрим каждый из этих путей в отдельности. [c.90]

Эти исследования еще раз подчеркивают, сколь важное значение имеет целостность структуры для того, чтобы понять, как в действительности работают субклеточные органеллы, например хлоропласты. Теперь ясен путь для изучения большего числа реакций синтеза различных продуктов, например крахмала и сахарозы, в изолированных хлоропластах. Транспорт неорганического фосфата и сахарофосфатов внутрь хлоропласта и из него строго регулируется в зависимости от потребностей метаболизма. В целом можно цказать, что световые реакции фотосинтеза происходят в ламеллах гран, или мембранах, тогда как темновые реакции осуществляются в строме, или растворимой части хлоропласта. [c.93]

Откуда поступает малат во нремя открывания устьиц, неясно. Предполагают, что при этом в замыкающих клетках разрушается крахмал, в результате чего образуется ФЕП, необходимый для образования малата под действием ФЕП-карбоксплазы и малатдегидрогеиазы. По-видимому, это происходит аналогично образованию малата во время темновой фазы САМ-метаболизма (разд. 15.5, 15.6). Есть данные о том, что в замыкающих клетках эпидермальной ткаии локализована ФЕП-карбоксилаза. Яблочная кислота, которая синтезируется в замыкающих клетках, должна поставлять те протоны, которые необходимы для обмена иа ионы К+, поступающие из соседних побочных клеток (рис. 16.4). [c.527]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология