Хромосомы метафазной структура

Рис. 4.20. Пространственные модели интерфазной и метафазной эукариотической хромосомы. А. Схематическое изображение винтовых структур, начиная от двойной спирали Уотсона-Крика диаметром 20 А далее нуклеосома-100 А, соленоид-300 А, трубка-2000 А и, наконец, метафазная хроматида-6000 А. Б. Пространственная модель двух последних уровней организации метафазной хроматиды, сделанная из проволоки. Тончайшие белые поперечные линии на проволоке (указаны белой стрелкой) представляют двойную спираль Уотсона-Крика диаметром 20 А, белая черта указывает диаметр соленоида (300 А), черная-диаметр

Рис. 11-23. Общая схема строения хроматина. Показаны (сверху вниз) двойная спираль ДНК нить, включающая три нуклео-сомы участок хроматинового волокна толщиной 30 нм ряд из десяти смежных петель, образованных таким волокном модель участка метафазной хромосомы и наконец, вся метафазная хромосома. При обсуждении репликации ДНК наиболее важные структуры-это сами нуклеосомы. По-видимому, они остаются связанными с ДНК постоянно, даже при ее репликации. Существенны при репликации ДНК также и петельные домены, которые, как полагают, служат функциональными единицами при экспрессии генов

Итак, хроматин имеет сложную иерархическую организацию, в которой с некоторой долей условности можно выделить четыре уровня. Первый — нуклеосомный — определяется в основном гистонами Н2а, Н2Ь, НЗ и Н4. Они образуют октамер, на который наматывается ДНК (два негативных витка на полную нуклеосому). В итоге образуется 100 А-нуклеосомная фибрилла. Второй уровень — соленоидный (или нуклеомерный) — определяется гистоном Н1 и ведет к дальнейшей упаковке 100 А-фибриллы за счет ее суперспирализации в 300 А-фибриллу. Детали этой структуры пока не выяснены. Третий уровень — петельный — зависит от прикреплений 300 А-фибриллы к скелетным белковым структурам хромосом. По-видимому, основной и наиболее стабильный тип связей — это связи через начала репликации. Однако наряду с этим выявляются и другие контакты, носящие временный характер и зависящие от функционального состояния хромосом. Наконец, в основе четвертого уровня укладки, реализую-ш,егося в метафазной хромосоме, возможно, лежит гипотетическая пока спирализация (или другой тип складывания) белкового остова хромосомы. [c.140]

Рис. 13-51. Кинетохоры. В метафазной хромосоме (А), окрашенной аутоантителами человека, реагирующими со специфическими белками кинетохора, выявляются два кинетохора, каждый из которых связан со своей хроматидой (S). На электронной микрофотографии В-анафазная хроматида с микротрубочками, прикрепленными к кинетохору Хотя большинство кинетохоров трехслойные, тот, который показан здесь (из зеленой водоросли), имеет необычно сложную структуру с дополнительными слоями. (АиБс любезного разрешения Bill Brinkley С - из J.D.

Рис. 18. Петельная организация метафазных хромосом а — петли ДНК в метафазных хромосомах после удаления из них гистонов. Внутри хромосомы четко виден белковый остов, к которому прикреплены петли ДНК б—цельные метафазные хромосомы в электронном микроскопе. Видно, что они состоят из 300 А-фибрилл, в свою очередь образующих структуры типа [1етель (по результатам, полученньт У. Лэммли и X. Бушем)

Электронно-микроскопическая картина хромосом [490, 517]. Чтобы выявить тонкую структуру хромосом человека, были использованы многочисленные методы электронной микроскопии. Современные модели организации генетического материала эукариот будут обсуждаться в разд. 2.3, здесь же достаточно сказать, что данные электронной микроскопии не противоречат модели, предполагающей, что хроматин состоит из сверхспирализованных нитей, причем имеется несколько порядков спирализации (рис. 2.17). Обнаружено три типа хроматиновых фибрилл фибриллы первого типа имеют диаметр 250 A, фибриллы второго типа-100 A и третьего-только 30-50 A. Имеются довольно убедительные доказательства того, что фибриллы этого последнего типа представляют собой генетически активный хроматин. Двойная спираль чистой ДНК имеет диаметр 20 A, следовательно, фибриллы 30-50 A соответствуют диаметру нити ДНК вместе с белками (гистонами и негистонами). Фибриллы диаметром 100 A отражают, по-видимому, вторичную спирализа-цию фибрилл 30-50 A, а нити 250 A могут отражать третичный уровень спирализации. В метафазной хромосоме эти третичные спирали могут иметь примерно такую укладку, как указано на рис. 2.17. Примерно девять фибрилл 250 A, вероятно, каким-то образом связаны вместе, и два таких пучка образуют различимую [c.53]

Накручивание ДНК на нуклеосомную сердцевину обеспечивает конденсацию ДНК, так как уменьшает ее линейные размеры. Участок ДНК длиной 200 нар оснований имеет в растворе длину 680 А. В нуклеосоме это количество ДНК укладывается в частицу диаметром 100 А. Таким образом, плотность упаковки (степень конденсации) нуклеосомы составляет примерно 7. Сравнима ли эта величина со степенью конденсации ДНК в хромосоме Метафазные хромосомы человека, которые находятся в сильно конденсированном состоянии, содержат 5,3 КУ пар оснований, что соответствует контурной длине ДНК 180 см. Эта ДНК упакована в 46 цилиндрических структур, общая длина которых составляет 200 мкм. Таким образом, плотность упаковки ДНК в метафазных хромосомах равна приблизительно Ю . В интерфазных ядрах, где хроматин находится в более дисперсном состоянии, плотность упаковки для ДНК составляет примерно 10 -10 Очевидно, нуклеосома представляет собой лишь первый уровень конденсации ДНК. [c.133]

До.менная организация хроматина, как уже говорилось, проявляется на уровне метафазных хромосом. Если обработать мета-фазную хромосому при высокой концентрации Na l, удаляющей гистоны, то происходит ее деконденсация и ДНК отделяется ог остова метафазной хро.мосомы в виде большого количества петель (рис. 129). Для сохранения структуры эукариотических хромосом совершенно необходимы ионы Са (и, возможно, Си- ). Остов-сохраняет общую форму метафазной хромосомы и состоит главным образом из полипептидов двух типов. Один из них, по-видимоМу, топоизомераза П. Если окрасить метафазные хромосомы антителами к топоизомеразе И, выяв тяется структура, очень сходная с остовом, видимым при удалении гистонов. Начало и конец каждой Пстли ДНК в таких распушенных метафазных хромосомах локализуются в одном и том же-месте остова. Размер одной петли для млекопитающих составляет в среднем обычно 40—50 т. п. н. [c.246]

Как известно, в дрожжах не наблюдается типичная картина митоза и нет метафазных хромосом (возможно, потому что у них очень маленькие хромосомы). По-видимому, с этим связано отсутствие гистона Н1 в дрожжах, несмотря на типичную нуклеосомную структуру хроматина. [c.248]

С механизмом клеточной дифференцировки связан интересный вопрос сохраняется ли на уровне структуры хроматина память об активном или неактивном состоянии гена при клеточном делении и транскрипции При клеточном делении хроматин, видимо, сохраняет особенности своей структуры, например гиперчувстви-тельные участки в хроматине некоторых генов сохраняются в метафазных хромосомах в тех же местах, что и в интерфазном хроматине. Очевидно, это определяется тем, что регуляторные белки, связанные с промоторными участками генов, ассоциированы с ДНК и в составе метафазной хромосомы. Однако судьба регуляторных белков в процессе репликации ДНК неизвестна. [c.258]

Переход от интерфазной хромосомы к метафазной хроматиде, вероятно, связан с еще одним аналогичным закручиванием теперь уже трубки диаметром в 2000 А в винтовую структуру диаметром около 6000 А (рис. 4.20). Эта общая схема организации ДНК в ядрах клеток игнорирует различия в степени спирализации, которые почти наверняка существуют между теми участками хромосом, которые участвуют в синтезе РНК и репликации ДНК, и теми, которые в этих процессах не участвуют. Кроме того, гетерохроматиновые участки хромосом более компактны, чем эухроматиновые. В любом случае ДНК в ядрах эукариотических клеток образует иерархическую систему спиралей, основной единицей которой является нуклеосома. [c.117]

Поздние профазные и метафазные хромосомы человека после инкубирования в лимонной кислоте и окрашивания красителем Гимза покрываются темными и светлыми поперечными полосами разной ширины (С-полосы). Характер распределения этих полос различен для большинства хромосом и является строго воспроизводимым. После инкубации с акрихинипритом при освещении ультрафиолетом выявляются флуоресцирующие Р-полосы. Распределение выявляемых полос при обоих типах окраски совпадает. Это свидетельствует о том, что такое окрашивание визуализирует какие-то реально существующие структуры хромосом. На парижской конференции 1971 г. была разработана номенклатура для [c.299]

В интерфазном ядре соленоидная структура в свою очередь уложена в спираль диаметром около 2000 нм. Переход от интерфазного хроматина к метафазным хромосомам, по-видимому, сопровождается возникновением еще одного уровня спирализащ1и с образованием структур диаметром около 6000 нм. При этом следует помнить, что укладка хроматина в разных участках хромосом (эухроматин, гетерохроматин, зоны первичной и вторичной перетяжек и т. д.) может варьировать. [c.140]

Существуют четкие указания на то, что in vivo (и в концентрированных гелях in vitro) цепочки нуклеосом сворачиваются в спиральные соленоидоподобные образования. Последние в свою очередь организуются в еще более сложные структуры. В метафазных клетках хроматин упакован в специфические структуры, называемые хромосомами. Детали механизма упаковки и конечная структура хромосом — это важные проблемы, которые предстоит рещать следующему поколению биофизических химиков. Необходимо подчеркнуть, что у прокариот, по-видимому, нет хроматина, однако их ДНК тоже уложена в компактные структуры, о которых также далеко не все известно. [c.213]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология