Хроматин интерфазный

Второй уровень организации заключается в закручивании серий бус в спиральную структуру с образованием волокон размером около 30 нм, которые найдены в интерфазном хроматине и в митотических хромосомах (см. рис. 28.7). При этом плотность упаковки хроматина достигает 40. Пока точно не известно, увеличивается ли [c.359]

Возможно, что такой структурный домен является функциональной единицей. Доменная организация ДНК сохраняется, по всей роятности, также в интерфазном хроматине. [c.247]

Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток Р1К) показан ход митоза в животной клетке. Микротрубочки видны благодаря окрашиванию антителами с золотом хроматин окрашен толуидиновым синим. Г лавные события митоза на уровне световой микроскопии известны уже более 100 лет. В интерфазе центросома, содержащая пару центриолей, служит центром интерфазного скопления микротрубочек. В ранней профазе единственная центросома содержит две пары центриолей (на снимке не видны) в поздней профазе центросома делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В прометафазе разрушается ядерная оболочка, и это позволяет микротрубочкам веретена взаимодействовать с хромосомами. В метафазе уже ясно видна двухполюсная структура веретена и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В ранней анафазе все хроматиды одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двигаться к полюсам. В течение позоней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две группы хроматид. В телофазе формируются дочерние ядра, и в поздней телофазе почти полностью завершается цитокинез между дочерними

Соответственно, на цитологических препаратах окраска изменяется в зависимости от концентрации НК в структурах и от характера связи ее с белками. Например, ДНК хроматина интерфазного ядра окрашивается Азуром В в сине-зеленый цвет, [c.158]

Различия между интерфазным хроматином и митотическими хромосомами [c.349]

Как было показано нами в модельных экспериментах, орто-хиноны активно и прочно соединяются с ДНК и гистонами интерфазного ядра их приток, по-видимому, будет облегчен к сильно гидратированным и, в первую очередь, поврежденным радиацией метаболизирующим участкам хроматина. [c.196]

В случае соответствующих компартментов у бактерий и эукариотических клеток это расхождение еще больше. ДНК содержится только в какой-то ограниченной области, а не заполняет всего компартмента. В бактериальной клетке она организована в нуклеоид, а в интерфазном ядре эукариот представлена массой хроматина. Среди примеров, приведенных в таблице, кульминации достигает необходимость разместить ДНК человека длиной 1,8 м в ядре, диаметр которого может составлять всего лишь 6 мкм (6 X 10 м). При делении эукариотической клетки генетический материал упаковывается еще более плотно и образует индивидуально различимые митотические хромосомы. [c.344]

Нельзя столь же уверенно установить плотность упаковки для бактериального нуклеоида или эукариотического хроматина, поскольку они имеют более аморфную структуру. Однако обычно считается, что митотические хромосомы упакованы примерно в 5-10 раз более плотно, чем интерфазный хроматин, плотность упаковки которого равна, следовательно, 1000-2000. [c.344]

В течение большей части жизненного цикла эукариотической клетки генетический материал находится в ядре в таком состоянии, что индивидуальные хромосомы нельзя различить. Структура интерфазного хроматина в период между делениями не претерпевает видимых изменений. Например, обычно не видно каких-либо перемен в период репликации, когда количество хроматина удваивается. Хроматин имеет нитевидную структуру, однако общую конфигурацию нити в пространстве трудно проследить в деталях. Сами по себе нити хроматина сходны, а может быть, и идентичны тем, которые наблюдаются в митотических хромосомах. [c.349]

Похоже на то, что параметры нити размером 30 нм не жестко фиксированы и могут изменяться. Это сделало бы возможным изменение длины ДНК на нуклеосому, а также другие изменения в плотности упаковки. Пока не известно, имеют ли нити одинаковой толщины одинаковую структуру в интерфазном хроматине и в митотических хромосомах. [c.373]

Как перейти от нити размером 30 нм к специфическим структурам митотических хромосом Существует ли еще какая-нибудь специфичность в расположении интерфазного хроматина Фиксировано ли расположение бусинок в отдельных участках нитей размером 30 нм, или они располагаются случайно Пока на эти вопросы у нас нет ответа. [c.373]

Интерфазный хроматин кажется запутанной массой, занимающей большую часть объема ядра, в противоположность высокоорганизованной и воспроизводимой ультраструктуре митотических хромосом. Что контролирует распределение интерфазного хроматина внутри ядра [c.373]

Когда хроматин исследуют в условиях высокой ионной силы и в присутствии гистона Н1, получают нити размером 30 нм. Такой пример показан на рис. 29.24. Видно, что фибриллы имеют спиральную структуру. Примерно 6 нуклеосом содержится в каждом витке, плотность упаковки которого равна 40 (т. е. на каждый 1 мкм оси нити приходится 40 мкм ДНК). Такие нити служат основным компонентом интерфазного хроматина и митотических хромосом (см., например, рис. 28.7). [c.373]

Можно расщепить ДНК, не нарушая целостности остова. Остов выглядит наподобие митотической пары сестринских хроматид. Эти сестринские половины остова обычно тесно соединены, но иногда они разделяются, оставаясь соединенными только немногими нитями. Может ли остов быть той структурой, которая отвечает за форму митотических хромосом Образуется ли он путем соединения белковых компонентов, которые обычно закрепляют основания петель интерфазного хроматина [c.375]

ХРОМАТИН. Комплекс между ДНК и белками в ядрах интерфазных клеток выявляется по способности окрашиваться красителями, специфическими для ДНК. [c.528]

В политенных хромосомах также можно увидеть упорядоченные участки интерфазного хроматина [25] [c.125]

По-видимому, на молекулярном уровне фаза М инициируется каскадом фосфорилирования белков, запускаемым при появлении М-стимулирующего фактора (MPF), и заканчивается при дефосфорилировании, которое возвращает белки в их интерфазное состояние (разд. 13.2.5). В свою очередь фосфорилирование белков в течение М-фазы, вероятно, ответственно за многие морфологические изменения, сопровождающие митоз, в том числе и за конденсацию хромосом, разрушение ядерной оболочки и изменения цитоскелета, описанные ниже. Первое хорошо видимое проявление наступающей фазы М состоит в постепенном уплотнении дисперсного интерфазного хроматина в нитевидные хромосомы. Эта конденсация хромосом необходима для их последующего упорядоченного расхождения в дочерние клетки и сопровождается фосфорилированием многочисленных молекул гистона П1, имеющихся в клетке (до шести фосфатных групп на одну молекулу Н1). Поскольку гистон П1 присутствует в количестве примерно одной молекулы на нуклеосому и известно, что он участвует в упаковке нуклеосом (разд. 13.2.5), то его фосфорилирование киназой MPF (разд. 9.1.12) в начале фазы М должно быть главной причиной конденсации хромосом. Такое молекулярное объяснение, пока еще гипотетическое, показывает, на каком уровне в конечном счете должен описываться весь клеточный цикл. [c.438]

Вероятно, состояние хроматина, интенсивность дыхания и уро-, вень метаболитов играют определенную роль в возникновении интерфазной гибели, однако мы не <располагаем модифицирующими агентами, способными в равной мере изменять все эти параметры. [c.127]

Деконденсацию хроматина прн транскрипции можно также наблюдать с помощью светового микроскопа на политенных хромосомах дрозофилы. Такие хромосомы содержатся во многих тканях личинок насекомых. Политенные хромосомы дрозофилы состоят примерно из 1000 нитей ДНК, лежащих рядом друг с другом таким образом, что гомологичные участки соседствуют и образуют поперечные полоски. Политенные хромосомы соответствуют интерфазному хроматину. Каждый функциональный домен в политенной хромосоме представлен Б виде диска, содержащего плотно-упакованную ДНК. Диски разделены менее плотными междисковыми участками. Чередование дисков и междисков образует характерную строго постоянную картину, причем крупные генетические перестройки проявляются в видимых изменениях хромосом. В ходе индивидуального развития личинок картина дисков и междисков несколько меняется. Но особенно ярко изменения транскрипционной активности хроматина политенных хромосом проявляются при индукции генов. Такая индукция достигается, например, при нагревании личинок (так называемый тепловой шок) или при введении гормона насекомых экдизона. При активации транскрипции происходит резкая деконденсация хроматина в определенных дисках и образуются так называемые пуфы. В пуфах можно обна- [c.252]

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены или петли, состоящие из 30000—100000 пар оснований и заякоренные на внутриядерном поддерживающем матриксе. Распределение участков генома в рамках доменной структуры хроматина, вероятно, не является случайным. Можно предположить, что каждый петлеобразующий домен хроматина содержит как кодирующие, так и некодирующие области генов, соответствующих определенной генетической функции. [c.66]

Электронная микроскопия интерфазного ядра показывает, что транскрипционно-неактивный хроматин (гетерохроматин) плотно упакован, и потому соответствующие области интенсивно окрашиваются. Участки транскрипционно-активного хроматина (эухроматина) имеют более слабую окраску. В целом в ходе клеточного цикла млекопитающих (см. ниже) эухроматин реплицируется раньше, чем гетерохроматин. [c.67]

Хроматин [201, 516]. В интерфазных ядрах дистальный интенсивно флуоресцирующий участок длинного плеча У-хромосомы выявляется как яркое пятно диаметром [c.51]

Интерфаза. Интерфазная хромосома представляет собой элементарную фибриллу, состоящую из нуклеосом, соединенных линкерами. Эта фибрилла пронизывает не все ядро, а лишь определенные его области. Возможно, однако, что транскрибируемые хромосомные сегменты распространяются до центра ядра. В норме хроматин сильно спирализован. Относительно точного числа уровней спирализации еще ведется дискуссия. Волокна, соответствующие возрастающим порядкам спирализации, можно описать следующим образом [1042] [c.119]

С механизмом клеточной дифференцировки связан интересный вопрос сохраняется ли на уровне структуры хроматина память об активном или неактивном состоянии гена при клеточном делении и транскрипции При клеточном делении хроматин, видимо, сохраняет особенности своей структуры, например гиперчувстви-тельные участки в хроматине некоторых генов сохраняются в метафазных хромосомах в тех же местах, что и в интерфазном хроматине. Очевидно, это определяется тем, что регуляторные белки, связанные с промоторными участками генов, ассоциированы с ДНК и в составе метафазной хромосомы. Однако судьба регуляторных белков в процессе репликации ДНК неизвестна. [c.258]

Как известно, хроматин представляет собой субстанцию хромосом интерфазного ядра. Он состоит из ДНК, гистонов, не-гистоновых белков, РНК, липидов и содержит ряд ферментов, среди которых ДНК,- и РНК-полимеразы. [c.16]

В интерфазном хроматине и митотических хромосомах, выделенных in vitro, наблюдаются большие петли, состоящие из непрерывной нити, которая, очевидно, закреплена у основания и образует независимые домены, подобные тем, которые обнаруживают в бактериональном нуклеотиде. Эти структуры обсуждаются в гл. 29. [c.350]

Наиболее простая модель хромосомы представляет собой одну протяженную двухцепочечную молекулу ДНК. Эта модель согласуется с фактом существования нити размером в 30 нм, которая обнаруживается на протяжении всей хромосомы. В ранних экспериментах было показано, что такая нить состоит из одной конденсированной двухцепочечной ДНК. Этот вывод нашел детальное подтверждение в последующих экспериментах, которые обсуждаются в гл. 29. Хромосома, так же как и индивидуальная молекула ДНК, реплицируется полуконсерва тивным путем (см. рис. 2.10 и гл. 31). Такой способ репликаций свидетельствует против модели хромосомы, состоящей из многих независимых молекул ДНК. Таким образом, можно объяснить структуру интерфазного хроматина и митотических хромосом, исходя из представлений об очень длинной молекуле ДНК. Эта молеку- [c.351]

Области, находящиеся по обеим сторонам от центромеры, часто богаты сателлитными последовательностями ДНК и могут содержать значительное количество конститутивного гетерохроматина. В отличие от интерфазного хроматина гетерохроматин не сразу заметен в митотических хромосомах, но его можно увидеть, используя метод С-окрашивания. На рис. 28.10 видны тем-ноокрашенные области в районе всех центромер. Это свойство (так же, как и характерные черты интерфазного гетерохроматина) связано не с какими-то особенностями сателлитной ДНК, а зависит от белков, специфически присутствующих в этом месте. Конститутивный гетерохроматин, вероятно, не связан непосредственно с механизмом деления, так как он не всегда обнаруживается рядом со всеми центромерами. [c.352]

Центромеры всех четырех хромосом D. melanogaster агрегируют с образованием хромоцентра, который состоит в значительной степени из гетерохроматина (а у самцов включает целиком Y-хромосому). Учитывая это, можно считать, что около 75% гаплоидного набора ДНК организовано в диски и междиски. Общая длина хромосомного набора (измеренная в метафазе митоза) составляет около 2000 мкм, а эти 75% ДНК содержат 1,3-10 п. н., которые вытянуты на 40 ООО мкм, так что средняя плотность упаковки равна 20. Это ясно показывает, в каком растянутом состоянии находится генетический материал в политенной хромосоме по сравнению с его обычными состояниями в интерфазном хроматине или в митотических хромосомах. [c.356]

Если интерфазные ядра суспендировать в растворе с низкой ионной силой, они разбухнут и в местах разрывов из них высвободятся нити хроматина. На рис. 29.1 показано лизировавшее ядро, из которого вытекают нити. В некоторых местах нити хроматина состоят из плот-ноупакованного материала, но в тех местах, где они вытянуты, можно видеть, что они состоят из отдельных частиц. Эти частицы называют нуклеосомами. В особенно вытянутых участках видно, что индивидуальные нуклео-сомы соединены тонкой нитью-это свободная двухцепочечная ДНК. Таким образом, непрерывная двухцепочечная ДНК проходит через серию частиц. [c.360]

Хромосомы типа ламповых щеток являются необычными в том отнощении, что уровень их транскрипции выще, а большинство образующихся транскриптов РНК длиннее, чем те, которые синтезируются на других хромосомах. Однако есть данные, что молекула ДНК, входящая в состав любых интерфазных хромосом, тоже подразделяется на различные области, каждая из которых отделена от своих соседей границей. Но-видимому, и в данном случае хроматин в разных областях упакован по-разном> (например, в виде петель, хромомеров или хроматина, входящего в состав оси между хромомерами). [c.124]

Рис. 9-43. Полный набор политенных хромосом из клетки слюнной железы дрозофилы Эти хромосомы были расправлены и подготовлены для наблюдения путем раздавливания материала на предметном стекле. На рисунке представлены четыре пары хромосом. Каждая хромосома тесно спарена со своим гомологом (так, что каждая пара кажется единой структурой), чего не наблюдается в большинстве интерфазных ядер. Четыре пары хромосом связаны друг с другом своими центромерными зонами, образующими один большой хромоцентр (окрашенная область) На данном препарате хромоцентр разделился на две части в процессе подготовки к микроскопированию Необходимо отметить, что при выстраивании бок о бок многих нитей хроматина произошло значительное раскручивание каждой молекулы ДНК. (С изменениями по Т. S. Painter,

Хотя структурная организация хромосом наиболее четко выявляется при исследовании необычных интерфазных хромосом, таких как политенные или хромосомы типа ламповых щеток, вероятно, все хромосомы высщих эукариот имеют подобную организацию Изучение политенных хромосом дрозофилы показало, что гены могут располагаться и в области конденсированного хроматина дисков, и в менее конденсированных междисковых участках кроме того установлено, что в каждом диске может содержаться несколько генов. Для чего же в таком случае каждый длинный тяж хроматина в хромосоме подразделяется на больщое число различающихся областей Хотя ответ и неизвестен, вполне вероятно, что такое строение дает возможность I) сохранять организацию ДНК 2 отделять гены друг от друга, и таким образом избегать биологических помех 3) регулировать транскрипцию генов (например, конститутивно экспрессируемые гены домащнего хозяйства могут располагаться в междисковых участках, тогда как гены, специфические для определенного типа клеток, могут находиться в дисках). [c.129]

Использование различных модельных систем при изучении репликации ДНК показало, что у эукариот, как и у прокариот, этот процесс начинается с посадки геликазы на ДНК с помощью инициаторного белка, связывающегося с точкой начала репликации. По мере уоаления двух репликационных вилок друг от друга образуется репликационный глазок. У высших эукариот в течение 8-фазы соседние точки начала репликации, по-видимому, активируются группами (их называют репликационными единицами). Так как репликационная вилка движется со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду, для завершения репликации ДНК в пределах одной единицы требуется приблизительно час. В ходе 8-фазы, длящейся 8 ч, по очереди активируются различные кластеры сайтов начала репликации. Порядок активации определяется отчасти структурой их хроматина, наиболее конденсированные области хромосом реплицируются последними. Взаимосвязь между единицами репликации и сегментами на митотических хромосомах эукариот позволяет предположить, что единицы репликации могут соответствовать структурно различающимся доменам интерфазного хроматина. [c.143]

Химические факторы, модифицирующие интерфазную гибель, делят на три группы. В первую входят конденсирующие агенты — агматин, спермедин, хлористый натрий в высоких концентрациях. Считается, что эти вещества защищают клетки от интерфазной гибели за счет влияния иа степень дисперсии хроматина. Действительно, в их ирисутствии снижается число клеток с пикнозом ядер. Однако они не снижают доли погибших клеток, если интерфазную гибель оценивать по выходу К+, уменьшению скорости дыхания и окрашиванию красителями. Это означает, что пикноз может зависеть от дисперсии хроматина (эффект модифицируется конденсирующими агентами), но другие проявления интерфазной гибели связаны с иными процессами. [c.127]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология