Тройная трехцепочечная спирал

Рис. 12-40. Схема строения молекулы коллагена. Три отдельные спиральные а-цепи скручены в жесткую трехцепочечную спиральную структуру. Каждый третий остаток в каждой а-цепи-глицин (выделен темным цветом) это единственная аминокислота, которая может уместиться в тесной внутренней части тройной спирали. Такую молекулу величиной 300 X 1,5 нм принято называть тропоколлагеном.

Л. Полинг и Р. Кори рассмотрели все возможные конформации в минимумах торсионных потенциалов вращения вокруг связей С —N и С —С и пришли к выводу, что а-спираль и складчатый лист отвечают наиболее предпочтительным ориентациям смежных пептидных групп. Что же касается у-спирали, то она не оказалась в числе низкоэнергетических структур. При учете только торсионного потенциала эта спираль, по оценке Полинга и Кори, менее стабильна, чем а-спираль, на 2,3 ккал/моль. В отличие от компактной а-спирали, имеющей хорошие ван-дер-ваальсовы контакты, у-спираль представляет собой более рыхлую цилиндрическую структуру с отверстием около 2,5 А. Л. Полинг и Р. Кори не только сформулировали требования к геометрии полипептидной цепи и предложили удовлетворяющие им структуры, но и проанализировали имеющийся для белков и синтетических пептидов экспериментальный материал [67—71]. Они пришли к заключению, что а-спираль и -структура весьма распространены среди фибриллярных и глобулярных белков, а также гомополипептидов. В частности, было предложено, что а-кератин и другие белки этой группы имеют структуры, близкие а-спирали, а Р-кератин состоит из слоев складчатого листа, между которыми находятся двойные слои а-спиралей. К суперконтракционной форме кератина и миозина была отнесена у-спираль. Для коллагена Полинг и Кори предложили трехцепочечную, скрученную в жгут конформацию. В тройной спирали коллагена полипептидные цепи также имеют спиральную форму с меньшим шагом. Из-за большого содержания в коллагене пролина и оксипролина (30%) а- и у-спирали не могут реализоваться по стерическим причинам и из-за отсутствия многих водородных связей. Поэтому для единичных цепей коллагена предложена спираль с винтовой осью 9-го порядка. [c.23]

Полипептидные цепи коллагена синтезируются на рибосомах, связанных с мембраной, и выходят в просвет эндоплазматического ретикулума в виде более длинных, чем зрелые цепи, предшественников-про-й-цепей. У этих предшественников имеется не только сигнальный пептид, необходимый для того, чтобы <шротащить секретируемый белок через мембрану ретикулума (разд. 7.3.7), но и другие дополнительные участки (концевые пептиды) и на аминном, и на карбоксильном конце. В просвете эндоплазматического ретикулума каждая про-а-цепь соединяется водородными связями с двумя другими и образует трехцепочечную спиральную молекулу (рис. 12.42). Концевые пептиды, вероятно, нужны для правильного образования тройной спирали, так как сообщалось, что про-а-цепи спонтанно объединяются в тройные спирали in vitro при таких условиях, при которых а-цепи не способны к само- [c.223]

Некоторые остатки пролина (и лизина) про-а-цепей гидроксилируются в эндоплазматическом ретикулуме перед образованием трехцепочечной молекулы проколлагена. Остатки гидроксипролина (и гидроксилизина) редко встречаются в других белках. Есть косвенные указания на то, что гидроксильные группы гидроксипролина образуют межцепочечные водородные связи, участвующие в стабилизации тройной спирали. Например, в условиях, препятствующих гидроксилированию пролина (недостаток кислорода, железа или аскорбиновой кислоты-витамина С), спирали проколлагена не образуются. При цинге-заболевании, развивающемся у человека при нехватке витамина С в пище,-негидроксилированные про-а-цепи расщепляются в клетках, что ведет к большой хрупкости кожи и кровеносных сосудов. [c.224]

Строение пар оснований в случае протонированных полинуклеотидов рассмотрено в гл. 22. Эти пары и соответствующие спирали имеют оси симметрии С2, параллельные спиральным осям. Poly (I) образуют тройную спираль с осями j, также параллельными спиральным осям. Такая симметрия возможна только для параллельных полинуклеотидных цепей. Известно множество других трехцепочечных структур, в которых дополнительная цепь образует пары оснований с одной или двумя обычными цепями антипараллельной уотсон-криковской спирали. Такие структуры наблюдаются главным образом в гомополимерных комплексах. Схемы спаривания оснований в двух трехцепочечных структурах приведены на рис. 22.14. [c.177]

Вообще говоря, образование трехцепочечных структур для большинства последовательностей кажется маловероятным. Во всяком случае, неизвестно, как должны быть расположены цепи с произвольными последовательностями, чтобы образовалась непрерывная симметричная тройная спираль. Короткие трехцепочечные участки могут формироваться в определенных областях РНК. В качестве примера можно привести трехцепочечную структуру А и, (рис. 22.12), очень стабильную при высокой ионной силе или высокой концентрации Mg, т.е. в условиях, благоприятных для формирования прочных структур молекулами тРНК, рРНК, вирусными РНК. Тем не менее тройные спирали могут образоваться лишь при наличии подходящих последовательностей и при весьма изощренной укладке одиночной цепи. Как мы увидим ниже, тройные пары оснований были обнаружены в тРНК. [c.177]

Тройные спирали типа ро1у(А 2U) — это довольно обычные структурные формы для гомополимерных комплексов. Комплексы с отношением спаренных оснований 2 1 часто встречаются в кристаллах мономеров или в их неводных растворах. На рис. 22.14 показаны схемы образования водородных связей для нескольких таких структур. Долгое время считалось, что подобные трехцепочечные комплексы почти не образуются из природных полимеров. Из-за постоянной геометрии связи между сахаром и парами А—Т или G—С регулярная двойная спираль может быть построена для любой произвольной последовательности ДНК, но трехцепочечные спиральные структуры смогут формироваться лишь для определенных троек оснований. Поэтому образование протяженных тройных спира- [c.266]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология