Уотсон Криковское спаривание оснований

Примеры четвертичной структуры в системах, состоящих исключительно из нуклеиновых кислот, очень немногочисленны. Один из них — четвертичная структура РНК опухолеродных вирусов, по-видимому, состоящей из двух одинаковых субъединиц. Электронно-микроскопические данные в пользу существования такой структуры в случае 52S-PHK из вируса RD-114 представлены на рис. 3.24. Стабилизация четвертичной структуры, вероятно, осуществляется благодаря спариванию оснований между двумя субъединицами РНК. Если это межцепочечное уотсон-криковское спаривание, то не совсем понятно, чем оно выгоднее внутрицепочечного. [c.192]

Для нуклеиновых кислот решение этой задачи проше, чем для белков. В этом вопросе имеются значительные успехи. Основные преобладающие взаимодействия связаны здесь с образованием уотсон-криковских пар. Возможность такого спаривания непосредственно видна из рассмотрения первичной структуры. Чтобы рассчитать энергию спаривания при той или иной последовательности оснований, нужно учесть параметры менее 40 термодинамических взаимодействий. Этот вопрос будет рассмотрен в гл.23. В случае белков задача оказывается значительно более трудной. Аминокислотная последовательность сама по себе не дает таких простых следствий, как правило комплементарности при спаривании оснований. Число параметров термодинамических взаимодействий, которые должны учитываться, оказывается значительно больше. Это обусловлено тем, что число разных аминокислотных остатков равно 20, в то время как число разных нуклеотидов — всего 4. Несмотря на эти трудности, существуют, как мы покажем, более или менее надежные способы предсказания вторичной структуры белков. [c.26]

В табл. 6.3 приведены некоторые термодинамические данные о спаривании оснований при 25 °С в дейтерохлороформе. Видно, например, что константы связывания при образовании пар оснований из одинаковых мономерных единиц и уотсон-криковских пар различаются не менее чем в 15 раз, а иногда их отношение достигает 1000 и более. Такое предпочтение уотсон-криковских партнеров обусловлено выигрышем в энергии комплексов, что следует из значительных различий в энтальпии связывания АЯ для различных пар оснований. [c.302]

Проблема специфического фактор - кодонового взаимодействия, вместо кодон-антикодонового взаимодействия, очень интересна. Поразительно, что белок тоже узнает именно триплет нуклеотидов, и узнавание имеет такую же высокую степень специфичности. Более того, при наличии супрессорной тРНК, комплементарной терминирующему кодону, аминоацил-тРНК и фактор терминации равноправно конкурируют за посадку в А-участок рибосомы. Использование различных модифицированных нуклеотидных остатков в терминирующих кодонах указывает на то, что специфичность RF в узнавании кодона очень напоминает специфичность Уотсон — Криковского спаривания оснований, включая Криковское неоднозначное спаривание ( wobble ). Безусловно, структура белкового антикодона представляет собой очень интригующую и важную задачу, в том числе для решения общих проблем белок-нуклеинового узнавания. [c.267]

Долю звеньев каждого типа, предшествующих А, можно вычислить по данным об относительном распределении метки между четырьмя нуклеотидами. Исходя из этого и зная содержание оснований, проделав аналогичные эксперименты для каждого из четырех типов меченых трифосфатов, можно определить частоты встречаемости всех 16 комбинаций ближайших соседей. Для антипарал-лельного уотсон-криковского спаривания оснований должны выполняться следующие соотношения для мольных долей х различных соседей [c.173]

Два динуклеозидфосфата гАри [73] и гОрС [74] являются самокомплиментарными, что обусловлено способностью их оснований к спариванию. Оба динуклеозидфосфата образуют хорошо сформированные кристаллы, что позволяет провести рентгеноструктурные исследования методом дифракции с разрешением в 0,1 нм. Из этих данных следует, что обе частицы существуют в виде коротких фрагментов правовращающих антипараллельных двойных спиралей, в которых рибозо-фосфат-рибозные остовы связаны уотсон-криковскими водородными связями между парами оснований (53), (54). Структура Ари обладает удивительным сходством с предложенной структурой Л-формы РНК (рнс. 22.1.5). [c.63]

Известно несколько двойных или множественных полинуклеотидных спиралей с параллельными цепями. В таких структурах уотсон-криковское спаривание оснований не сохраняется. Наиболее изучены двухцепочечные полимеры, в которых обе цепи представляют собой гомополинуклеотиды одного и того же основания. В табл. 3.1 перечислены некоторые структурные особенности двойных спиралей, одна из которых образована про-тонированной ро1у(А), а другая — наполовину протонированной ро1у(С). Легко видеть, что геометрия этих спиралей соверщенно другая, чем у спиралей А- и В-семейств. [c.177]

Хотя уотсон-криковское связывание обычных мономерных производных А и и в кристаллах не наблюдалось, динуклеотид АрУ кристаллизуется как мини-спираль, в которой происходит комплементарное уотсон-криковское спаривание оснований. Комплементарные комплексы Ари были исследованы с атомным разрешением А. Ричем и его коллегами (1973 г.) их структура приведена в верхней части рис. 6.8. Если посмотреть на соседние остатки рибозы в сахарофосфатной цепи, то станет ясно, что комплекс закручен вправо. В [c.297]

Протоны, участвующие в образовании уотсон-криковских водородных связей, не дают сигнала в 020, поскольку они замешаются на дейтерий. Для регистрации ЯМР-спектров этих протонов используют неводные растворители. На рис. 9.24. представлены спектры 1-метилцитозина, 9-этилгуанина и смеси 1 1 этих оснований в диметилсульфоксиде, полученные при рабочей частоте 60 МГц. В случае 1-метилцитозина протонам аминогруппы отвечает хорошо разрешаемый пик сигналы от Н-5 и Н-6 расщеплены до дублетов из-за спин-спинового взаимодействия. ЯМР-сигналы, отвечающие протонам ЫН- и ЫН 2-групп 9-этилгуанина, достаточно далеко отстоят от сигнала Н-8. В спектре смеси оснований ЯМР-сигналы, отвечающие протонам ЫНз-группы 1-метилцитозина и ЫН- и ЫНз-группам 9-этилгуанина, сдвинуты в сторону более слабых полей. Эти спектры свидетельствуют об образовании в растворе уотсон-криковских пар оснований. Исследования, проведенные в неводных растворах, указывают на образование пар А-Т и на отсутствие спаривания в смесях О -I- Т и А О. [c.165]

Спаривание оснований осуществляется по следующему механизму аденин образует пары с тимином (в молекуле РНК - с урацилом) за счет двух водородных связей, а гуанин - с цитозином за счет трех водородных связей (модель Уотсона-Крика). Д. Во и А. Рич [90] установили, что при совместной кристаллизации обычных мономерных производных Ade и Ura наблюдается образование пар A-U, однако они никогда не являются уотсон-криковскими. В этих комплексах роль акцептора водородной связи играет азот N(7) имидазольной части аде-нинового кольца. Эта структура известна как хугстеновская, или ими-дазольная. Расчет методом молекулярных орбиталей, выполненный Пульманом и соавторами [91] дает для пары аденин-тимин следующую последовательность структур в порядке убывания их стабильности имидазольная структура, обратная имидазольная структура, уотсон-криковская структура. В случае G- пар имеет место только уотсон- [c.235]

Другой путь возникновения транзиций-это случаи ошибочного спаривания, приводящие к возникновению неканонических пар и, следовательно, к дефектам в уотсон-криковской спирали. В нормальном цикле репликации такая ошибка может случайно произойти вследствие включения неправильного основания. Спонтанная частота ошибок определяется прежде всего точностью фермента ДНК-полимеразы, отвечающей за репликацию (см. гл. 32). Существует также более ограниченный репара-тивный синтез ДНК, который активируется в результате генетической рекомбинации или повреждения ДНК (см. гл. 34). Различные системы репарации характеризуются разной частотой ошибок. Например, одна из репара-тивных систем Е. соИ особенно часто делает ошибки, и, следовательно, ее активация может стимулировать образование мутаций. Мы не располагаем достаточной информацией о частоте возникновения мутаций такого рода. [c.38]

Строение пар оснований в случае протонированных полинуклеотидов рассмотрено в гл. 22. Эти пары и соответствующие спирали имеют оси симметрии С2, параллельные спиральным осям. Poly (I) образуют тройную спираль с осями j, также параллельными спиральным осям. Такая симметрия возможна только для параллельных полинуклеотидных цепей. Известно множество других трехцепочечных структур, в которых дополнительная цепь образует пары оснований с одной или двумя обычными цепями антипараллельной уотсон-криковской спирали. Такие структуры наблюдаются главным образом в гомополимерных комплексах. Схемы спаривания оснований в двух трехцепочечных структурах приведены на рис. 22.14. [c.177]

Вторичная структура тРНК , соответствующая модели клеверного листа, содержит 20 пар оснований, образующих 52 водородные связи. В третичной структуре к ним добавляется по крайней мере 40 дополнительных водородных связей. Больщая часть из них не соответствует обычной уотсон-криковской схеме спаривания оснований. Важная роль третичных взаимодействий подтверждается тем фактом, что они всегда затрагивают или неизменные для всех известных последовательностей звеньев, или звеньев, которые меняются координированно в различных последовательностях, сохраняя возможность третичного спаривания. Таким образом, имеются веские основания считать, что главные [c.181]

Структурным элементом, характерным для всех тРНК, должна быть и пара оснований А (рис. 3.18 7). Отметим, что пара оснований, включающая А, не может быть уотсон-криковской, поскольку азот N являющийся акцептором водорода в обычной АТ-паре, несет метильную группу. В структуре тРНК акцептором в паре А служит азот Ы аденина. Такой тип спаривания оснований называется хуг-стеновским, по имени кристаллографа, который первым обнаружил его в комплексах компонентов нуклеиновых кислот. [c.185]

Еще до того, как была установлена эта структура, было показано, что число пуриновых и пиримидиновых оснований в ДНК одинаково и, более того, число остатков аденина (А) равно числу остатков тимина (Т), а число остатков гуанина (С) равно числу остатков цитозина (С). Структура Уотсона—Крика дает объяснение этому сделанному ранее наблюдению. Основания противоположных цепей занимают строго фиксированные положения, что дает им возможность образовывать водородные связи. Этот процесс строго специфичен и приводит к тому, что Л может взаимодействовать только к Т, а С — с С, поэтому цепи являются взаимно комплементарными. Таким образом, если,двигаясь от 5 - к 3 -концу одной цепи, мы встречаем последовательность АССТАССТ..., то в противоположной цепи мы найдем последовательность (прочитанную от 3 - к 5 -концу) ТСС-АТССА (принято, однако, нумерацию в последовательности вести от 5 - к 3 -концу, так что последние восемь букв следует записать как. .. АССТАССТ). Это комплементарное спаривание оснований между цепями оказывается возможным потому, что ферментативный синтез происходит путем специфического достраивания на одной цепи второй, комплементарной к ней, а не воспроизведения последовательности оснований в этой цепи. Следует подчеркнуть, что, как было показано, в различных экспериментальных условиях структура ДНК хорошо соответствует уотсон-криковской, наблюдаемой в волокнах. [c.294]

Результаты описанных выше экспериментов приводят к выводу, что спицифичность спаривания А — U и О — С является неотъемлемым свойством самих мономерных оснований — свойством, которое мы приписываем электронной комплементарности. Однако такая пара, как А — U, может образовываться не единственным способом (имидазольная структура, обратная имидазольная структура или уотсон-криковская структура), и формирование двойной уотсон-криковской спирали должно обеспечиваться действием дополнительных геометрических факторов и среды. (О некоторых других взаимодействиях при спаривании оснований см. дополнение 6.1.) [c.302]

Два основных типа взаимодействий, стабилизирующих структуру нуклеиновых кислот, связаны с образованием пар и стэкингом оснований. Возможно существование разных типов пар оснований, и некоторые из них действительно наблюдались при кристаллографическом исследовании мономеров. Для кристаллов мономерных производных аденина и урацила образование уотсон-криковских пар (как в двойной спирали ДНК) никогда не наблюдалось, но часто удавалось обнаружить другие типы пар. Для комплементарных же дннуклеотидов ApU, кристаллическая структура которых определена с атомным разрешением, характерно образование уотсон-криковской спирали. Спаривание оснований было исследовано и для растворов мономеров установлено, что А спаривается в основном с и, а G с С, хотя при образовании специфического комплекса А — U реализуется более одной схемы спаривания. Вся совокупность данных свидетельствут о том, что уотсон-криковская спираль образуется вследствие электронной комплементарности в А—U- и G—С-парах и вследствие геометрических ограничений в двойной спирали. [c.312]

Известно, что двухцепочечные нуклеиновые кислоты образуют регулярные спиральные структуры, подобные уотсон-криковской В-форме ДНК. Но что произойдет, если удалить одну из двух цепей двойной спирали или если синтезировать гомрполинуклеотид [например, ро1у(с1А)], в котором не может происходить спаривание оснований, как в ДНК Рассмотрим два крайних случая одиночная цепь имеет клубкообразную структуру, довольно жесткую и протяженную из-за ограниченной свободы вращения в фосфодиэфир-ном остове (см. гл. 6) одиночная цепь образует регулярную спираль с тем же радиусом и шагом, как и в том случае, когда она образует двойную спираль вместе с комплементарной цепью. [c.240]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология