Эндоплазматический ретикулум просвет

Интегральные мембранные белки не пересекают мембрану целиком по-видимому, этому препятствует гидрофильная якорная последовательность на С-конце. Секретируемые же белки проходят сквозь мембранный бислой полностью и высвобождаются в просвет эндоплазматического ретикулума. К моменту их поступления внутрь везикулы углеводные остатки уже оказываются связанными с ними. Впоследствии секретируемые белки обнаруживаются в просвете аппарата Г ольджи, где происходит модификация их углеводных цепочек, а затем они перемещаются к специфическим внутриклеточным органеллам или клеточным мембранам либо секретируются. Некоторые белки пересекают одну мембрану, а затем заякориваются в другой, соседней мембране, например внутренней мембране митохондрий. [c.136]

Аминокислоты для синтеза тиреоглобулина, в том числе и тирозин, попадают в клетку через базальную мембрану и включаются в образующиеся субъединицы тиреоглобулина при участии полирибосом, прикрепленных к эндоплазматическому ретикулуму. Включение углеводного компонента начинается в цистернах шероховатого эндоплазматического ретикулума и продолжается в комплексе Гольджи. Каждая молекула содержит более 20 углеводных цепей, которые могут быть короткими или длинными, простыми или разветвленными. Упаковка , включая полимеризацию, далее идет в пузырьках Гольджи, мигрирующих к апикальной мембране клетки. Секреция тиреоглобулина в просвет фолликула происходит путем экзоцитоза. Все опи- [c.187]

Эти А -мутанты НА синтезируются с такой же эффективностью из рекомбинантных геномов, что и белки дикого типа. Однако вместо того, чтобы быть полностью клеточно-ассоциированными (в аппарате Гольджи или на поверхности клетки), мутантные НА эффективно секретируются в среду (рис. 32). Наиболее простое объяснение свойств мутантов состоит в том, что отделение С-терминальных гидрофобных последовательностей приводит к потере функции погружения, так что образующийся полипептид вместо того, чтобы остаться прикрепленным к относящейся к просвету потока стороне грубого эндоплазматического ретикулума, полностью проходит через мембрану. Как только этот полипептид оказывается свободным в просвете потока, клетка обращается с мутантным НА как с подлинным секреторным белком, и он выделяется в среду. [c.181]

Стопка Гольджи ориентирована в клетке строго определенным образом и имеет две функционально различные поверхности. На одном конце стопки цистерны специализированы для приема везикул, содержащих вновь синтезированные гликопротеины. Это так называемая цыс-поверхность стопки. В ходе синтеза на внешней поверхности эндоплазматического ретикулума белок либо проникает внутрь просвета сети ретикулума, либо встраивается в его мембрану. Этот процесс зависит от типа белка. После того, как сборка белка закончена, часть мембраны эндоплазматического ретикулума с вновь синтезированными белками выпячивается, образует везикулу, которая транспортируется к цыс-поверхности аппарата Гольджи и сливается с ней (см. рис. 63). Это первый этап транспорта белка через систему аппарата Гольджи. Белок, претерпевая ряд превращений, начинает движение к транс-по-верхности аппарата Гольджи и затем покидает его в составе липидной везикулы. [c.178]

A. эндоплазматический ретикулум (ЭР) просвет (полость) ЭР (внутреннее пространство цистерн ЭР) [c.372]

Однако в мучае лков, проходящих сквозь мембрану снова в водную фазу (межмембранный просвет эндоплазматического ретикулума эукариот, периплазматическое пространство грамотрицательных бактерий, или вообще наружу), ситуация оказывается более сложной. Здесь, по-видимому, осуществляется многоэтапное сворачивание белка, с вовлечением ко-трансляционного и пост-трансляционного процессинга полипептидной цепи и ее энзиматических ковалентных модификаций. Как бы то ни было, в случае водорастворимых секреторных белков, полипептидная цепь сначала оказывается в гидрофобном окружении липидного бислоя мембраны и сворачивается, по-видимому, без формирования компактного гидрофобного ядра, а затем, по выходе из мембраны, она вынуждена перестраиваться из этой промежуточной конформации в водорастворимую глобулу с гидрофобным ядром и полярной поверхностью. [c.275]

Пептидаза, отщепляющая сигнальный пептид, не обнаруживается на цитоплазматической стороне мембраны фермент локализован на противоположной стороне мембраны (со стороны мембранного просвета в случае эндоплазматического ретикулума эукариотических клеток). Похоже, что сигнальная пептидаза вступает в действие на поздних стадиях элонгации, когда пептид прошивает мембрану и оказывается в контакте с ее противоположной (нецитоплазматической) поверхностью. Кажется вероятным, что отщепление сигнального пептида нужно для высовывания N-концевой части белковой молекулы в водную фазу и соответствующей реорганизации сворачивания в глобулярный наружный внецитоплазматический домен (в случае трансмембранных белков) или в глобулярную структуру в целом (в случае секреторных белков). [c.284]

Отщепление сигнальной последовательности у люминальной стороны мембраны, обращенной в межмембранный просвет эндоплазматического ретикулума, по-видимому, приводит к тому, что гидрофобность растущего пептида уменьшается, и его пребывание в липидном бислое становится менее выгодным, чем переход в водную фазу межмембранного просвета. Соответственно, в зависимости от аминокислотного состава и последовательности, в водную фазу будут вытолкнуты либо лишь его водорастворимая часть (скажем, N-концевая часть), как в случае многих трансмембранных белков, либо весь белок по завершении его синтеза, как в случае секретируемых белков. Естественно, переход в водную фазу должен сопровождаться перестройкой пространственной структуры, приобретающей глобулярную конформацию (гидрофобные остатки обращаются внутрь глобулы или глобулярного домена, в то время как гидрофильные экспонируются наружу). [c.285]

Секреторные белки, накапливающиеся в межмембранном просвете (цистерновом пространстве) эндоплазматического ретикулума, далее транспортируются к аппарату Гольджи, концентрируются в секреторных гранулах и, наконец, выводятся посредством механизма экзоцитоза. [c.285]

Важно подчеркнуть, что ко-трансляционное гликозилирование растущих цепей вовсе не необходимо для их вхождения в мембрану эндоплазматического ретикулума. Более того, это гликозилирование происходит после прохождения дистальной части растущего пептида сквозь мембрану, на стороне мембраны, обращенной в межмембранный просвет. Соответственно, каждый акт гликози-лирования (если имеется несколько точек гликозилирования вдоль полипептидной цепи) имеет место только после того, как достигнута определенная длина соответствующего отрезка полипептидной цепи, необходимая, чтобы акцепторный Asn достиг межмембранного просвета. [c.289]

Мембраны эндоплазматического ретикулума (ЭР) с рибосомами (Р) и без них взаимодействуют с гладкими пузырьками (П) периферической области аппарата Гольджи, которые образуются из собственных цистерн АГ. В результате формируются конденсирующие вакуоли (КВ), где скапливаются синтезируемые на рибосомах белки,а затем они превращаются в зимогенные гранулы (3), которые выделяются в просвет с помощью механизма обратного пиноцитоза. [c.44]

Рис. 24-5. Экзокринные клетки поджелудочной железы. Цитоплазма клеток целиком заполнена шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Находящиеся на его мембранах рибосомы синтезируют полипептидные цепи зимогенов многих пищеварительных ферментов. Зимо-гены накапливаются в вакуолях, превращаю-пщхся в конце концов в зрелые зимогенные гранулы. При стимуляции клетки ее плазматическая мембрана сливается с мембраной, окружающей зимогенные гранулы последние видны в нижней части рисунка в виде темных частиц сферической формы. Содержимое гранул высвобождается в просвет протока (светлая область в нижней левой части рисунка) посредством эк-зоцитоза. Отдельные протоки в конечном итоге ведут в общий проток поджелудочной железы и далее в тонкую кишку.

Инсулин. На рибосомах шероховатого ретикулума р-клеток синтезируется препроинсулин, имеющий на TV-конце молекулы гидрофобную последовательность из 16 аминокислот, с помощью которой белок проникает в эндоплазматический ретикулум. В просвете трубочек теряется сигнальная последовательность и образованный проинсулин транспортируется в аппарат Гольджи. Там и в секреторных гранулах с помощью протеиназ отщепляется С-пептид ( onne ting — связующий). Образуется инсулин, который накапливается в секреторных гранулах и секретируется при слиянии мембран гранул с плазматической мембраной клетки. [c.388]

Плазмодесмы — это живые связи, соединяющие соседние клетки растения через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках (рис. 5.13). Плазматические мембраны соседних клеток переходят непосредственно одна в другую, выстилая поры. Через просвет каждой поры переходит из клетки в клетку и агранулярный эндоплазматический ретикулум. Такая система упрощает связи и координацию между отдельными растительными клетками, поскольку ионам и молекулам не приходится преодолевать на своем пути плазматическую мембрану. Их передвижение, однако, регулируется. Вирусы способны использовать поры в клеточных стенках и могут переходить из клетки в клетку по плазмодесмам. [c.206]

Отдельные полипептидные цепи коллагена синтезируются на рибосомах, связанных с мембраной, и переходят в просвет эндоплазматического ретикулума в виде более длинных предшественников, называемых про-а-цепями. У этих предшественников имеется не только короткий сигнальный пептид на аминном конце, необходимый для того, чтобы протащить секретируемый белок через мембрану ретикулума (разд. 8.6.5), но и группы других дополнительных аминокислот, называемые пропептидами, на аминном и карбоксильном концах. В просвете эндоплазматического ретикулума остатки пролина и лизина гидроксилируются с образованием гидроксипролина и гидрокеилизина соответственно Затем каждая про-а-цепь с помощью водородных связей объединяется с двумя другими в трехцепочечную спиральную молекулу, известную как проколлаген (рис. 14-34). Секретируемые формы фибриллярных коллагенов (но не коллаген типа IV) во внеклеточном пространстве преобразуются в молекулы коллагена путем отщепления пропептидов (см. ниже). [c.496]

На протяжении большей части жизни клетки ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, представляющей собой двойную мембрану с многочисленными крупными порами и длинными выростами, проникающими глубоко в цитоплазму (см. рис. 2.3). Выросты часто непосредственно переходят в эн-доплазматический ретикулум (ЭР)—сильно разветвленную мембранную сеть, пронизывающую всю цитоплазму. Рибосомы— сферические частицы диаметром около 0,2 мкм, состоящие в основном из высокомолекулярной РНК и белка, — могут быть прикреплены к мембранам эндоплазматического ретику-лума, но могут также лежать в цитоплазме свободно. Прикрепленные к ЭР рибосомы входят в состав шероховатого эндоплазматического ретикулума по всей вероятности, они участвуют в синтезе того белка, который выделяется в просвет ЭР, т. е. в замкнутое пространство между его мембранами. Что касается рибосом, находящихся в цитоплазме, то они иногда группами присоединяются к информационной (матричной) РНК и тогда видно, что они располагаются вдоль этой длинной нити. Такие скопления рибосом называют полирибосомами подобно рибосомам ЭР, они участвуют в синтезе белка до тех пор, пока сохраняют контакт с матричной РНК- Белки — крупные молекулы, построенные из расположенных в определенном порядке аминокислот,—сштезкру ются на поверхности рибосом. Сложный ме- [c.36]

Внизу — электронная микрофотография, на которой видны рибосомы (Р), прикрепленные к мембранам эндоплазматического ретикулума (ЭР) в клетке семядоли Phaseolus vulgaris. Синтезируемый белок поступает в таких случаях непосредственно в просвет эндоплазматического ретикулума. Х53 ООО. [c.39]

Секретированная форма НА оказывается отличной от белка связывания мембраны дикого типа только в одном отношении — в скорости его гликозилирования. Добавка углевода к белкам происходит в две стадии. Как только образующийся белок появляется на открытой просвету потока стороне грубого эндоплазматического ретикулума, преформированные богатые сахарозой олигосахариды переносятся от липидного носителя к определенным аспарагиновым остаткам [13, 21]. Это первоначальное котрансляционное гли-козилирование кора является только первым шагом в тщательно разработанной программе реакций, которые происходят в грубом эндоплазматическом ретикулуме и позднее в аппарате Гольджи, где сахара упорядочены и добавлены к образующемуся белку [13, 26]. Во время биосинтеза НА переход от гликозилированной по кору молек5щы к полной молекуле можно наблюдать при анализе методом SDS-гель-электрофореза белка, меченного S-метионином, или меченных тритием предшественников сахаров в экспериментах с пульсовой меткой. Конечный состав олигосахаридных боковых цепей на завершенных белках штамма дикого типа и А -бел-ках оказывается одинаковым. Однако в противоположность белку связывания мембраны дикого типа, который быстро и относительно синхронно гликозилирован, популяция секреторных молекул становится терминально-гликозилированной через очень длительный период. Возможно, это различие в некоторой степени отражает относительную эффективность, с которой белки связывания мембраны и относящиеся к просвету потока белки изолируются в транспортные везикулы, перемещаемые от грубого эндоплазматического ретикулума к аппарату Гольджи. [c.183]

Связанные рибосомы расположены на обращенной к цитоплазме стороне одиночной мембраны шероховатого, эндоплазматического ретикулума и также одиночной наружной мембраны ядерной оболочки. В этом случае внерибосомное свертывание полипептидной цепи осуществляется в условиях преимущественно гидрофобного окружения фосфолипидного слоя мембраны. Рибосомы, ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом и ядерной оболочкой, синтезируют белки для мембран, других органелл и секреторные белки, выделяемые через мембранные просветы на поверхность эпителия или во внутреннюю среду организма. [c.408]

Перенос белков через мембраны митохондрий и хлоропластов в принципе аналогичен переносу их через мембраны эндоплазматического ретикулума, описанному в главе 7. Однако здесь есть несколько важных отличий. Во-первых, при транспорте в матрикс или строму белок проходит как через наружную, так и через внутреннюю мембрану органеллы, тогда как при переносе в просвет эндоплазматического ретикулума молекулы проходят только через одну мембрану (см. разд. 7.3.5). Кроме того, перенос белков в ретику-лум осуществляется с помощью механизма направленного выведения (ve torial dis harge)-он начинается тогда, когда белок еще не полностью сошел с рибосомы (котрансляционный импорт, см. разд. 7.3.9), а перенос в митохондрии [c.65]

Полипептидные цепи коллагена синтезируются на рибосомах, связанных с мембраной, и выходят в просвет эндоплазматического ретикулума в виде более длинных, чем зрелые цепи, предшественников-про-й-цепей. У этих предшественников имеется не только сигнальный пептид, необходимый для того, чтобы <шротащить секретируемый белок через мембрану ретикулума (разд. 7.3.7), но и другие дополнительные участки (концевые пептиды) и на аминном, и на карбоксильном конце. В просвете эндоплазматического ретикулума каждая про-а-цепь соединяется водородными связями с двумя другими и образует трехцепочечную спиральную молекулу (рис. 12.42). Концевые пептиды, вероятно, нужны для правильного образования тройной спирали, так как сообщалось, что про-а-цепи спонтанно объединяются в тройные спирали in vitro при таких условиях, при которых а-цепи не способны к само- [c.223]

Процессинг начинается в просвете эндоплазматического ретикулума, где ко всем образующимся гликопротеинам присоединяются одинаковые олигосахаридные цепи. Каждая такая цепь состоит из 14 молекул простых сахаров двух молекул N-ацетилглю-козамина (Gl NA ), девяти молекул манозы (Man) и трех молекул глюкозы (Gl ) (рис. 64). В эндоплазматическом ретикулуме происходит отщепление всех трех остатков глюкозы и одного остатка манозы, после чего гликопротеины переносятся в составе везикул к цис-поверхности аппарата Гольджи. Таким образом, все прибывающие в цис-цистерны аппарата Гольджи белки имеют одинаковые олигосахаридные цепи. В г ис-цистернах начинается сортировка белков, в результате которой олигосахариды, предназначенные для лизосом, фосфорилируются, а белки, направляемые к секреторным гранулам и плазматической мембране, претерпевают более сложное превращение — теряют ряд сахаров и присоединяют галактозу (Gal) и сиаловую кислоту (SA) (см. также раздел 1.1.3). [c.179]

После завершения синтеза изолированные полипептидные цепи остаются еще около 5 мин на месте синтеза, т. е. в месте прикрепления полисом к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Вслед за этим цепи попадают в просвет цистерн, где происходит, как указывалось, сборка молекулы иммуноглобулина. По мере достройки углеводного компонента уже собранная молекула переходит из шероховатого эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи. Выход иммуноглобулинов нз клетки имеет, очевидно, ряд особенностей, отличающих этот процесс от секреции, например, гормонов. Последние по мере их синтеза в соответствующих клетках обосабливаются в секреторных вакуолях, содержимое которых выбрасывается из клетки после слияния вакуоли с внутренней поверхностью цитоплазматической мембраны. Акт дегрануляцни требует участия микротубулярного аппарата, блокада которого, например, цитохалазином В исключает секрецию белка. В случае секреции иммуноглобулинов плазматическими клетками цитохалазин не оказывает влияния на выброс белка клеткой. Создается впечатление, что иммуноглобулины просто выдавливаются из цистерн через поры в местах присоединения вакуолей аппарата Гольджи к цитотазматической мембране и что сигналом для этого слулсит переполнение цистерн. [c.122]

Для получения полупроницаемых мембран клетки животных выращивают в культуре и обрабатывают детергентом дигитони-ном, повреждающим внешнюю мембрану в мягких условиях, что, в конечном счете, позволяет выделять клетки, свободные от компонентов цитозоля, но сохраняющие основные черты своей внутренней архитектуры. В последующих опытах SP-клетки можно добавлять в бесклеточные системы трансляции мРНК (см. ниже) и наблюдать за прохождением синтезирующегося белка через внутриклеточные компартменты. Для получения SP-клеток могут быть использованы любые клеточные линии, однако, каждая из них для достижения наилучших результатов требует проведения специальных этапов оптимизации. С использованием SP-клеток так же, как и бесклеточных систем, можно легко исследовать влияние отдельных компонентов на прохождение всего моделируемого внутриклеточного процесса в условиях, максимально приближенных к нативным. Кроме того, добавление к SP-клеткам реагентов, осуществляющих поперечные сшивки, позволяет фиксировать синтезирующиеся белки в просветах эндоплазматического ретикулума, что дает новые возможности для локализации систем фолдинга и внутриклеточного транспорта белков. Поскольку получение SP-клеток допускает использование любых клеточных линий, в том числе и мутантных, с их помощью можно исследовать роль генетических факторов во всех вышеупомянутых процессах. [c.184]

Матричная РНК для тяжелой цепи секретируемой формы Ig покидает ядро и поступает в цитоплазму, где связывается с рибосомой (1). Транслированная на рибосоме лидерная (сигнальная) последовательность (L) синтезируемого полипептида связывается с частицей, узнающей сигнал (SRP, от англ. signal re ognition parti le), которая блокирует дальнейшую трансляцию (2). Комплекс SRP-рибосома мигрирует к эндоплазматическому ретикулуму (ЭР), на мембране которого SRP взаимодействует с присоединяющим белком (3). Трансляция при этом может продолжаться, и синтезируемая цепь проникает сквозь мембрану внутрь ЭР (4). Лидерная последовательность в просвете ЭР отщепляется, и готовая цепь объединяется с другими Н- и L-цепями в субъединицу молекулы иммуноглобулина (5). Группа ферментов (Е,) присоединяет к иммуноглобулину углеводы (показаны синим) и одновременно от ЭР отделяется транспортный пузырек (6). В комплексе Гольджи другая группа ферментов (Eg) модифицирует углеводные единицы иммуноглобулина, и затем полностью готовая молекула секре-тируется из клетки путем обратного пиноцитоза (7). [c.146]

У человека единственный ген рецептора ЛПНП имеет 18 экзонов, соответствующих нескольким белковым доменам (рис. 9.21). Экзон 1 кодирует сигнальную последовательность, которая удаляется в просвете эндоплазматического ретикулума. Экзоны [c.184]

Содержимое клеточного ядра (нукле о плазма) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Дцерная оболочка образована двойной мембраной. Сферическая внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, выступающие в качестве сайтов связывания ядерной лалтны, которая поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК Эта мембрана окружена внешней ядерной мембраной, очень схожей с мембраной эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит (рис. 8-19). Внешнюю (наружную) ядерную мембрану можно рассматривать как особую часть мембраны ЭР. Подобно мембранам шероховатого ЭР (см. разд. 8.6.1), внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. Белки, образованные на этих рибосомах, переносятся в пространство между внешней и внутренней ядерными мембранами (пери леарное пространство), которое в свою очередь связано с просветом ЭР (см. рис. 8-19). [c.24]

Рис. 20-20. А. Цитоплазматические каналы, называемые плазмодесмами, пронизывают клеточные стенки и соединяют в единое целое все клетки растения Б. Плазмодесма выстлана плазматической мембраной, без перерыва переходящей в мембраны обеих соседних клеток Обычно в просвете плазмодесмы находится тонкая цилиндрическая структура, так называемая десмотубула, которая является производным эндоплазматического ретикулума

Справочник химика 21

Химия и химическая технология