Приспособленность генотипов

Отбор против гетерозигот. В популяции может установиться стабильное равновесие, если отбор идет в пользу гетерозигот и против гомозигот. Однако отбор может действовать и в пользу гомозигот против гетерозигот. Пусть приспособленности генотипов АА, Аа и аа равны 1, 1 — и 1 соответственно. Изменение генных частот в этом случае показано в табл. 6.8. [c.302]

Частотно-зависимый отбор в пользу редких генотипов представляет собой один из механизмов поддержания генетического полиморфизма в популяциях, поскольку приспособленность генотипа повышается по мере того, как он становится все более редким (рис. 24.8). Частотно-зависимый половой отбор может быть особенно важен при наличии миграции. Иммигранты, будучи редкими, обладают преимуществом при спариваниях в результате увеличивается вероятность того, что гены, привнесенные ими в популяцию, сохраняются. [c.163]

Приспособленность генотипов можно вычислить в основном таким же способом, как и приспособленность составляющих их аллелей. Это довольно искусственный способ, потому что гомозиготы одного поколения могут вносить вклад в гетерозиготы другого и наоборот (т. е. поставляются последующим поколениям гены, а не генотипы). Тем не менее из этих частот генотипов можно вывести изменение частоты аллелей при условии, что мы располагаем дополнительной информацией а) о начальных частотах аллелей и б) о степени доминирования. Мы делаем это, используя адаптивные ценности и коэффициенты отбора, а не мальтузианские параметры, однако аналогичным образом можно использовать и последние [9]. [c.45]

Л 1 2 оставляют по одному потомку, а гомозиготы 2 2 no 0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут равны соответственно 1, 1 и 0,8. [c.138]

Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом НЬ НЬ , 2993-генотипом НЬ НЬ и 9365-генотипом НЬ НЬ . Приспособленности всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей частота аллеля НЬ равна 1 = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди—Вайнберга по формулам р , 2pq и q . В том случае, когда отбор действует только на половозрелые организмы, отнощение реально наблюдаемых частот генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа (в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные приспособленности генотипов (пятая строка таблицы). [c.156]

Особенности существования организма на различных стадиях жизненного цикла могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности генотипов. Эти особенности сказываются на выживаемости, скорости развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах, называемых компонентами, или составляющими приспособленности. Важнейшими компонентами являются выживаемость (иногда называемая жизнеспособностью) и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно или включаться в эти две основные. Например, скорость развития, успешность спаривания и продолжительность репродуктивного периода включаются в плодовитость, если последняя рассматривается в качестве функции возраста. [c.139]

Концепция дарвиновской приспособленности. Дарвиновская приспособленность-это центральная концепция теории отбора. В конкретных условиях среды не все индивиды в популяции размножаются одинаково успешно. Эти различия обусловлены их генетическими особенностями. Данная проблема, очевидно, имеет много медицинских, социальных и генетических аспектов. Однако в связи с естественным отбором значение имеет только один ее аспект различные скорости размножения особей, имеющих разный генотип. Если считать размер популяции бесконечно большим, так что случайными отклонениями можно пренебречь, к изменению генных частот во времени могут привести только репродуктивные различия. Репродуктивную способность определенного генотипа по сравнению с нормой часто называют дарвиновской приспособленностью этого генотипа. Понятие приспособленности можно определить и для одного аллеля, если этот аллель оказывает влияние на репродуктивную способность его носителя. Приспособленность генотипа может быть большей или меньшей по двум причинам. [c.296]

Приспособленности генотипов, приведенные в табл. 24.10, составляют АА-.( - [c.298]

Исходные частоты и приспособленности генотипов [c.152]

Рис. 21.1. Графики уравнений (Г) и (33) при различных значениях приспособленностей генотипов.

Штриховая кривая соответствует теоретически ожидаемому распределению при случайном скрещивании и отсутствии отбора. Сплошная линия аппроксимирует реально наблюдаемое распределение. Жесткий отбор — это процесс элиминации летальных и субвитальных гомозиготных генотипов. Возможен также прямой отбор гетерозигот либо вследствие их превосходства, либо вследствие их большей способности к выживанию в изменчиво среде. Наблюдаемый избыток гетерозигот может быть также обусловлен потоком генов и случайным дрейфом. Генотипы, гомозиготные по летальным аллелям, образуют генетический груз более высококачественные (в смысле приспособленности) генотипы получили название генетической элиты . Промежуточные генотипы составляют генетическую [c.257]

Используемые символы. Приспособленность генотипа определяется как его способность производить потомство. Она измеряется не в абсолютных, а в относительных единицах, причем приспособленное гь оптимального генотипа принимается равной единице. Отклонения от единицы обозначаются через Например, если приспособленность генотипа составляет 80% от приспособленности оптимального генотипа = 0,2), приспособленность этого генотипа равна 1 - = 1 — 0,2 = 0,8. Чтобы избежать путаницы со знаками, иногда удобно использовать непосредственную меру приспособленности 1 — 5 Иногда в литературе 5 определяется не относительно оптимальной, а относительно средней приспособленности популяции й>. Такое обозначение не очень удачно, так как в этом случае приспособленность генотипа изменяется в зависимости о г распределения генотипов в популяции. Поэтому мы будем определять приспособленность по отношению к оптимальному генотипу. Элиминация гетерозиготного доминантного фенотипа. Этот случай простой и встречается часто какая-либо мутация изменяет фенотип ее носителя так сильно, что его размножение полностью прекращается. К таким последствиям у человека приво- [c.296]

Приспособленность генотипов НЬЕ и талассемии проблема генетического равновесия. Каковы условия изменения генных частот в такой системе из трех аллелей (Hb А, Hb E, Hb T) Для ответа на этот вопрос необходимо оценить величину приспособленности (т. е. селективное преимущество или невыгодность) генотипов. Исходя из генных частот в ядерной кхмерской группе и клинических проявлений анемии у гомозигот по НЬЕ, были получены следующие значения приспособленности [c.321]

Влияние изменчивости на приспособленность. Более формализованная и рациональная концепция была разработана Холдейном в нескольких статьях, особенно в одной, названной Влияние изменчивости на приспособленность [1775 1780]. Холдейн определил приспособленность генотипа как среднее число потомков, оставляемое особью этого генотипа, и отметил, что средняя приспособленность вида почти всегда близка к единице, так как в противном случае размер популяции будет очень быстро увеличиваться. [c.350]

Адаптационные возможности генотипов с разными аллелями в популяции оцениваются в результате естественного отбора. Если селективная ценность генотипов, содержащих аллель а/, больше селективной ценности генотипов с аллелем 22, то отбор будет направлен на сохранение аллеля С]. Увеличение частоты аллеля а/ в популяции происходит из поколения в поколение до тех пор, пока отбор благоприятствует этому аллелю, т.е. пока не изменятся условия окружающей среды, которые определяют селективную ценность генотипов, содержащих аллель а/. Естественный отбор позволяет оценивать относительную приспособленность генотипа к условиям окружающей среды (увеличение частоты аллеля а/ относительно аллеля а2). [c.35]

Стабилизирующий отбор. В популяциях в результате естественного отбора на протяжении всей жизни сохраняются те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее приспособленных к внешним условиям окружающей среды. Если в течение нескольких поколений условия окружающей среды не изменяются, то хорошо приспособленные генотипы сохраняются из поколения в поколение, менее же приспособленные элиминируются. Это приводит к стабилизации генетической изменчивости, частоты аллелей в большинстве генов приближаются к равновесным значениям - популяция достигает селективного пика. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение особей, количественные признаки которых близки к среднему их значению или равны ему. Формы, соответствующие крайним значениям метрического признака, как наименее приспособленные к существующим условиям окружающей среды, элиминируются из популяции. [c.36]

Но проблема эмпирической достаточности не всегда связана с точностью измерений. Она может лежать гораздо глубже. Примером, к которому я еще вернусь, служит измерение приспособленности генотипов. Одним из компонентов приспособленности является вероятность выживания от момента оплодотворения до достижения репродуктивного возраста. Но цо [c.23]

Второе различие между двумя гипотезами заключается в форме естественного отбора, которую подразумевает каждая из них. Классическая гипотеза с ее картиной по существу полной гомозиготности предполагает, что основная роль естественного отбора заключается в удалении из популяции вредных мутаций и что наиболее приспособленными генотипами являются гомозиготы по аллелям дикого типа во всех локусах. Это не исключает возможности появления случайных благоприятных мутаций, но такие мутации быстро закрепляются в популяции как новый дикий тип. Более того, допускается существование мутаций, не имеющих селективного значения, но преобладающая в популяции гомозиготность требует, чтобы частота возникновения нейтральных мутаций за поколение была на несколько порядков меньще частоты возникновения вредных мутаций. Точнее, средняя гетерозиготность Н на локус для нейтральных генов в популяции размером N при частоте возникновения нейтральных мутаций [X составит [c.37]

Совершенно иная ситуация складывается для гетерозисного гена. Если вновь предположить случайное скрещивание, то частоты и приспособленности генотипов можно представить как [c.86]

Это явление не следует путать с отбором, зависящим от частоты . Предполагается, что приспособленности девяти генотипов постоянны. Зависимость эволюционной истории одного полиморфизма от истории другого возникает исключительно в результате их эпистатического взаимодействия при детерминации приспособленности. Для того чтобы эти два полиморфизма не зависели друг от друга, приспособленности девяти генотипов должны быть точно равны произведениям отдельных приспособленностей по двум отдельным полиморфизмам. В табл. 54 дана общая схема приспособленностей двух локусов (или инверсий), средние, или маргинальные, приспособленности Waa, Аа, Waa> Wbb и так далее — это приспособленности генотипов, усредненные по всем сочетаниям, в которых они появляются. [c.281]

ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ГЕНОТИПОВ И ЦИКЛ ОТБОРА В ПОКОЛЕНИИ [c.361]

Отбор геометрического типа эквивалентен гаметическому отбору у обоих полов [105]. Для того чтобы убедиться в этом, предположим, что отношение относительных приспособлений гамет (Л) и (а) у обоих полов одинаково и равно т . Случайное объединение прошедших отбор гамет дает генотипы АА, Аа и аа в тех же соотношениях, что и при относительных приспособленностях генотипов т , т, 1. [c.366]

Пусть относительные приспособленности генотипов АА, Аа и аа в панмиктической популяции (0,36 0,48 0,16) равны соответственно [c.390]

Во всех предыдущих моделях мы предполагали, что приспособленность определяется только генотипом независимо от того, самец это или самка. Однако мы, конечно, не можем ограничиться этим допущением. Я рискнул бы высказать мнение, что дифференциальный отбор среди особей разного пола встречается чаще, чем это обычно думают [384]. Экспериментальные исследования ди( )ференциального отбора среди самцов и самок стали проводиться только в последнее десятилетие, и, несомненно, число их увеличится в ближайшем будущем. Если величины приспособленностей генотипов у обоих полов различаются лишь немного, а тип отбора один и тот же, то среднюю величину приспособленности у двух полов можно принять в качестве общей величины приспособленности для особей обоего пола при этом наша прежняя модель все еще применима. Когда интенсивности отбора для самцов и самок сильно различаются, соответствующие равновесные частоты генов или гамет уже не равны друг другу, что является характерной чертой дифференциального отбора среди особей разного пола. Обычно задачи по определению стационарных состояний при отборе такого рода оказываются более сложными, чем в случае равной приспособленности особей обоих [c.405]

Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы НЬ НЬ обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами НЬ НЬ . При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации рецессивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля НЬ происходит среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров-уже обсуждавшийся выше индустриальный мела-низм бабочек в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов D. pseudoobs ura, гомозиготных по [c.157]

Подобные эффекты, вызванные различными факторами естественного регулирования численности популяций насекомых, могут радикально влиять на динамичные колебания в плотности различных популяций и в особенности на способность возрастания численности за единицу времени. С другой стороны, генетические или физиологические изменения противоположного характера, т. е. ведущие к ослаблению или к повышению уязвимости по отношению к регулирующим факторам внешней среды, могут, вероятно, происходить в связи с естественным регулированием численности популяций насекомых. Теория Франца [731], основанная на представлении о генетическом вырождении , утверждает, что причиной вспышек размножения и последующих массовых спадов численности популяций насекомых является накопление в определенных стациях в периоды с благоприятными условиями среды менее приспособленных генотипов, обусловленных большей возможнрстью перекомбинаций в периоды таких смягченных условий внешней среды. Такое накопление возрастающих количеств менее жизнеспособных, менее плодовитых или здоровых особей в популяции ведет затем к подобному же накоплению вредных гомозигот в популяции. После восстановления нормальных условий среды (с колебаниями между крайностями) эти особи больше не способны выжить, и плотность популяции поэтому резко снижается. Соломон [1896] считал эту теорию не столь теорией генетического регулирования вспышек размножения, как теорией, основанной на колебаниях условий внешней среды. [c.95]

Естественный отбор действует благодаря тому, что между. .организмами существуют различия в эффективности размножения. В соответствий с этим приспособленность часто выражает относительную, а не абсолютную эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице приспособленность генотипа с наибольшей эффективностью размножения. Предположим, что по некоторому л окусу"с>тце-ст1вуют три генотипа и что в среднем гомозиготы гетерозиготы [c.138]

Если мы знаем приспособленности генотипов, то мы можем предсказать скорости изменения частот генотипов. Обратное также справедливо, и генетики часто определяют приспособленности, исходя из изменения частот генотипов. Приведем простейший пример. Предположим, что в большой популяции какого-то гаплоидного организма, например Es heri hia oli, в начальный момент времени частоты двух генотипов, А и а, составляют по 0,5, а в следующем поколении-соответственно 0,667 и 0,333. Из этого мы можем заключить, что приспособленности А и а равны соответственно 1 и 0,5. Заметим, что когда мы говорим большая популяция , это означает, что дрейфом можно пренебречь [c.138]

Пример бабочки Bгsion Ьеш1апа служит иллюстрацией важного положения, относящегося к действию естественного отбора приспособленность генотипа может быть различна в зависимости от окружающих условий. В районах, не затронутых промышленным загрязнением, светло-серые бабочки обладают преимуществом перед темными, поскольку на коре деревьев, покрытой лишайниками, они совершенно незаметны для птиц. Когда светлых и темных бабочек выпускали на волю, а затем повторно отлавливали в чистой сельской местности в Дорсети, среди этих вторично отловленных бабочек доля светлых была выше, чем темных. Соответствующие данные и расчет приспособленностей по этим данным приведены в табл. 24.7. Различия в относительных приспособленностях этих двух форм в загрязненном и незагрязненном районах производят сильное впечатление. Отношение приспособленности светлых бабочек к приспособленности темных составляет 0,47 1 в Бирмингеме и 1 0,34 в Дорсете. [c.146]

У растений и животных, размножающихся половым путем, потомки отличаются по своему генному составу как от одной, так и от другой родительской особи. А поэтому проще изучать действие отбора на гены, чем на организмы. Приспособленность генотипа, передающегося следующему поколению с напвысщей частотой, обычно принимается равной единице, независимо от действительного числа выживающих потомков. Однако следует ясно понимать, что отбор действует на отдельные организмы и лищь через них — на генотипы и гены. Только когда различия в приспособленности между отдельными особями связаны с наличием или отсутствием определенного аллеля или группы аллелей в генотипе особи, отбор действует на этот аллель и на генотип, в состав которого он вхо дит. Следовательно, результат действия отбора, определяющий направление эволюции, задается совместным влиянием всех генов на приспособленность организма. [c.142]

Этот пример одновременно иллюстрирует еще одно отличие искусственного отбора от естественного. Искусственный отбор экспериментатор ведет совсем не обязательно в сторону адаптивного проявления признака. Так, в модельных экспериментах с дрозофилой Л. 3. Кайданов отселектировал линию НА с явно инадаптивными свойствами — пониженной половой активностью самцов (рис. 22.5). В то же время при естественном отборе преимущество в оставлении потомства почти всегда имеют более приспособленные генотипы. Исключение составляют некоторые [c.552]

Безусловное сверхдоминирование — не единственная форма уравновешивающего отбора, которая приводит к сохранению постоянной гетерозиготности. Отбор, действующий в противоположных направлениях у разных полов или на стадиях гаметы или зиготы, и ряд случаев, в которых приспособленность генотипов является функцией их относительных частот в популяции, также могут привести к устойчивому равновесию (Райт, 1969). Целый ряд ситуаций, в которых приспособленность меняется в пространстве и во времени, также приводит к устойчивому равновесию, даже если гетерозигота не имеет преимущества над гомозиготами ни по одной из пространственных или временных форм приспособленности. До сих пор еще не выработано никакого общего критерия для различения тех типов варьирующего отбора, которые сохраняют изменчивость, и тех, которые ее уменьшают, однако результаты экспериментов, проведенных на ряде разнообразных моделей, предсказывают сохранение изменчивости (Левен, 1953 Демпстер, 1955 Кимура, 1955 Холдейн и Джайакар, 1963). [c.197]

Наконец, число параметров, необходимое для описания динамики отдельного локуса в процессе эволюции, можно свести ка— 1, если, как показано в предыдущем разделе, относительные приспособленности генотипов по данному локусу не зависят от всех других локусов. Почти все теоретические построения популяционной генетики и почти все опыты и наблюдения в природе основаны на этом самом низком числе параметров. Отдельный локус обычно исследуется изолированно, и его эволюция объясняется также изолированно. Более того, эта эволюция почти всегда описывается в терминах частот альтернативных аллелей в данном локусе. Презумпция того, что адекватная картина эволюционной динамики заключена в пространстве, единственными параметрами которого служат частоты альтернативных аллелей в отдельных локусах, оправданна только в том случае, если различные допущения относительно независимости соотношений ириспособленностей и независимости сочетаний генов верны или почти верны. В табл. 56 показано уменьшение числа пара.метров по мере увеличения числа допущений относительно генетической структуры популяции. [c.288]

Первое указание на кумулятивные эффекты получено при изучении пятилокусных гетерозисных моделей при сильном давлении отбора (Левонтин, 1964а). В табл. 59 представлены равновесный состав популяции гамет, относительные неравновесия сцепления О между всеми парами генов и средняя приспособленность при разных величинах рекомбинации Я между смежными генами в простой симметричной мультипликативной модели гетерозиса, в которой каждый добавленный гомозиготный локус снижает приспособленность генотипа вдвое. Иными словами, гетерозигота по 5 локусам имеет приспособленность 1,0, по четырем — 0,50, по трем — 0,25 и т. д. [c.305]

Когда изучают проблемы отбора, каждому генотипу ставят в соответствие определенную величину относительной приспособленности (relative fitness). Пусть неотрицательные величины ww-.w r-Wzz обозначают относительные приспособленности генотипов АА, Аа и аа соответственно. Эти величины w служат мерой относительных вкладов указанных генотипов (в пересчете на одну особь) в генетический состав следующего поколения. Смысл сказанного станет яснее из простого числового примера. Рассмотрим популяцию (р , 2pq, g ) = (l/9, 4/9, 4/9) с р = 1/3 и относительными приспособленностями генотипов 2 3 1. Это означает, что вклад каждой особи А А (в качестве родителя) в генетический состав следующего поколения в два, а каждой особи Аа 8 три раза превосходит соответствующий вклад любой особи аа. Фактические вклады особей данной популяции (после отбора) в генофонд следующего поколения, обусловленные вкладами различных генотипов, рассчитываются следующим образом [c.361]

Дифференциальная приспособленность генотипов возникает в результате действия самых разнообразных механизмов, о большинстве из которых мы лишь смутно догадываемся только немногие из них могут быть раскрыты на основании экспериментов или наблюдений. Сам факт отбора легко обнаруживается по изменению генетического состава популяции, однако точный механизм осуществления этого изменения остается в значительной степени неясным. Генетики рассматривают целый ряд возможных механизмов. Так, например, особи некоторых, генотипов могут быть более плодовитыми, чем другие. Не исключена также, что приспособленность определяется не плодовитостью per se, а способностью скрещиваться на более ранней стадии, благодаря чему образуется большее число потомков. Компоненты приспособленности рассматриваются в одной из работ, где затронуты упомянутые вопросы [592]. Некоторые генотипы могут быть более, чем другие, восприимчивы к определенным болезням, что уменьшает их шансы на участие в размножении или ослабляет их воспроизводительные способности. Причина дифференциальной приспособленности мон<ет быть связана с любой стадией жизненного цикла — от оплодотворения до смерти. Какой бы ни была при этом биологическая основа, дифференциальная приспособленность определяется просто совокупностью всех причин, приводящих к дифференциальному представительству генов от различных генотипов в следующем поколении. Поэтому Райт [694] писал, что отбор, подобно корзине для бумаг, вбирает в себя все причины направленного изменения частоты гена, не связанные с мутациями или привнесением генов извне . Должно быть достаточно ясно, что слово- приспособленность используется в популяционной генетике только как технический термин, полностью лишенный того значения, которое ему придают в обыденной речи. В частности, приспособленность не находится в необходимой или прямой связи с физической силой, приятной внешностью, математическим дарованием, деловитостью, спортивными способностями. Единственное, что имеет здесь значение, — это-число генов, привносимых данным индивидуумом в поколение потомков. В генетической литературе термины жизнеспособность (viability), селективная ценность (sele tion value), адаптивное значение [c.362]

Итак, должно быть совершенно ясно, что различия в приспособленности генотипов не обязательно приводят к каким-либо непосредственно наблюдаемым явлениям, фиксируемым в традиционной статистике рождаемости и смертности или в эпидемиологических данных. При изучении двух поколений приспособленность генотипа измеряют средним числом его потомков, причем при расчете различные поколения рассматриваются на одной и той же стадии жизненного цикла (ср. [524]). Однако это скорее определение, чем общий практический метод оценки относительной приспособленности в последнем требуется прежде всего идентифицировать индувидуальиые генотипы, а затем провести длительные наблюдения. Даже если это окажется возможным, нас подстерегают другие ловушки, о которых следует иметь представление. В качестве иллюстрации рассмотрим следующий пример, который удовлетворяет условиям исследования по двум поколениям. [c.363]

Генетический состав популяции с инбридингом, мерой которого является коэффициент инбридинга Р, обсуждался нами в гл. 13. Теперь мы введем в эту систему отбор, положив величины относительных приспособленностей генотипов АА, Аа и аа равными соответственно шц, дагь да22 (табл. 22.3). Легко убедиться в том, что [c.402]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология