Гетерозиготность распределение локусов

Существует несколько различных общих теорий, пытающихся дать объяснение существованию столь большой изменчивости, однако единого общего объяснения в настоящее время нет. На рис. 9.22 в графической форме представлена как сама эта проблема, так и различные объяснения наблюдаемых явлений. Показано ожидаемое распределение генотипов (прерывистая линия) в большой свободно скрещивающейся популяции. Несколько особей будут гомозиготными, а несколько — гетерозиготными по большинству своих локусов. У большей же части особей примерно половина локусов будет гомозиготна, а другая половина — гетерозиготна. Описанные выше наблюдения над природными популяция- [c.257]

Наличие в геноме всего лишь нескольких типов гамет в равновесии проявляется в резком увеличении приспособленности по сравнению с предсказанием, основанным на независимом распределении генов. Если каждый из 36 локусов имеет 10%-ный гетерозис, то приспособленность равновесной популяции, в которой все локусы распределяются случайно, равна только (0,95)2 =0,158. Фактическая приспособленность популяции, в которой 85 7о гамет относятся к двум комплементарным классам, составляет около 0,40, так как одна треть зигот, образуясь в результате слияния двух комплементарных, гамет, гетерозиготна по каждому локусу. [c.309]

Гены, которые в течение длительного времени не подвергаются отбору, в конечном счете эволюционируют независимо друг от друга и от селектируемых локусов при этом не имеет значения, прочно они сцеплены или слабо. Однако длительное время может оказаться на самом деле слишком длительным, и вычислять равновесия для нейтральных генов в этом случае, возможно, не имеет смысла. В конечной популяции с определенным распределением по числу потомков возникающие мутации будут теряться или закрепляться в том или ином поколении. Вероятность потери или закрепления новой мутации и необходимое для этих процессов время зависят от динамики окружающих ее генов. Распределения гетерозиготности и частот аллелей в стационарном состоянии зависят в свою очередь от вероятности закрепления и потери мутаций, а также от скоростей этих процессов. [c.316]

На рис. 121 представлена синтетическая карта гетерозиготности по всем аллелям локуса DM. Если сравнить эту карту с картой распределения аллеля 5, то можно заметить, что эти карты являются зеркальным отображением друг друга в отношении минимальных и максимальных величин там, где [c.344]

Рис. 22.11. Распределение 180 электрофоретических исследованных локусов по степени гетерозиготности у шести видов группы Drosophila willistoni. Средняя гетерозиготность по всем 180 локусам составляет 0,177.

Продолжая сравнение карты гетерозиготности и распределения аллеля 5, можно отметить, что высокое зеркальное соответствие обеих карт особенно велико, вплоть до деталей, в западной части изучаемого региона, где частота аллеля 5 достигает наибольших значений. В восточной части региона это соответствие, хотя в целом и сохранятся, но имеет различия в деталях, которые связаны с тем, что в восточном регионе в общую гетерозиготность локуса заметный вклад вносят аллели 12 и 13, достаточно часто встречающиеся на данной территории. [c.349]

Мутационное давление из-за низкой скорости процесса спонтанного мутирования крайне слабо влияет на распределение популяционных частот аллелей. Под скоростью или частотой мутирования понимается доля гамет, в которых произошли изменения данного гена. Для высших организмов эта величина пе превышает 10-6 10-5 на локус за поколение. Эволюционное значение мутационного процесса заключается в создании разнообразия аллелей за счет появлении новых генов. Однако почти все вновь возникающие мутантные гены селективно отрицательны, например, они обуславливают различные заболевания в гомо- или гетерозиготном состоянии. [c.186]

Какой бы механизм рекомбинации ни был предложен, в нем всегда должно быть учтено явление генной конверсии, или нереципрокной рекомбинации [220]. Это явление впервые было обнаружено при изучении генетики грибов, у которых можно отдельно исследовать каждый из четырех гаплоидных продуктов мейоза (тетрадный анализ, гл. 1, разд. Г, 2). Иногда вместо обычного менделевского отношения 2 2 для распределения генов в случае гетерозиготного локуса в потомстве наблюдали отношение 3 1. Это означает, что в одной из рекомбинантных. хромосом произошел возврат к родительскому типу. Механизм, лежащий в основе этого явления, может быть связан с неправильным спариванием оснований в гетеродуплексных участках. Чаще всего в точке,. [c.286]

Генная мутация может привести к тому, что в определенном локусе окажется несколько аллелей. Это увеличивает гетерозиготность данной популяции, делает более разнообразным ее генофонд и ведет к усилению внутрипопуляционной изменчивости. Перетасовка генов как результат кроссинговера, независимого распределения, случайного оплодотворения и мутаций может повысить непрерывную изменчивость, но ее эволюционная роль часто оказывается преходящей, так как возникающие при этом изменения могут быстро сгладиться. Что же касается генных мутаций, то некоторые из них увеличивают дискретную изменчивость, и это может оказать на популяцию более глубокое влияние. Большинство генных мутаций рецессивны по отношению к нормальному аллелю, который успешно вы- [c.213]

Рис. 5.22. Распределение потомков, полученных при гетерозиготном скрещивании диплоидов (белые столбцы) и тетраплоидов (черные столбцы). Допустим, что существует некий локус А с двумя аллелями А1 и Аг и что у особей, гомозиготных по аллелю Аь значение некоторого признака равно 1, а фенотип особей, гомозиготных по аллелю Аз, — 5. Гетерозиготные особи имеют промежуточные значения этого признака, зависящие от числа аллелей А[ и Аг в генотипе. При скрещивании между двумя гетерозиготными диплоидами (А[Аг) возникают потомки трех типов (белые столбцы). При скрещивании между двумя тетраплон-дами А1А1А2А5 получаются потомки пяти типов (черные столбцы) и доля гомозигот сильно уменьшается.

Эксперименты на животных. В экспериментальной генетике млекопитающих наследование некоторых признаков, например полидактилии у морской свинки (Райт [961]), объясняли пороговым эффектом. Скрещивались две линии представители одной имели три пальца на задних конечностях (норма), у животных другой линии было четыре пальца (морфологический вариант). В поколении Р обнаружено лищь несколько особей с четырьмя пальцами, тогда как во втором поколении (в потомстве скрещивания Р] X р5) этот признак имелся примерно у четверти всех особей. Генетический анализ предположительно указывал на то, что скрещиваемые линии различаются по набору диаллельных систем с аддитивным эффектом четырех локусов любое животное могло нести максимум восемь и минимум ноль положительных аллелей. При скрещивании двух гомозиготных линий (8 х 0) (рис. 3.59) гетерозиготное поколение р1 должно иметь четыре положительных аллеля. Такой генотип приводит к четырехпалым задним конечностям только в исключительных случаях. В поколении р2 (Р] X Р ) присутствуют все комбинации положительных аллелей, что дает непрерывное распределение. В этом случае было принципиально показано, что аддитивное действие генов на самом деле может быть связано с [c.250]

Этот довод относительно генетического груза, использованный Левонтином и Хэбби (1966) в связи с наблюдениями гетерозиготности по аллоферментам, немедленно подвергся критике как наивный и ошибочный из трех независимых источников (Кинг, 1967 Милкман, 1967 Свед, Рид и Бодмер, 1967). Все они указывали, что чрезмерная приспособленность гипотетической гетерозиготы по многим локусам — артефакт мультипликативной модели приспособленности, и в равной мере разумно допустить, что приспособленность асимптотически стремится к плато, уровень которого немного выше средней гетерозиготности. Контраст между этими двумя моделями показан на рис. 17. Наложение верхнего порога не влияет на отбор внутри существующих популяций, потому что особей с очень высокими значениями гетерозиготности (по сравнению со средней) фактически не существует. Если мы возьмем 3000 локусов со средней гетерозиготностью 0,33 на локус, то среднее число гетерозиготных локусов на особь будет равно 1000 и стандартное отклонение (предположив биномиальное распределение) составит 25,7. Таким образом, 99,9% популяции будет гетерозиготной менее чем по 1080 локусов в мультипликативных моделях при 5 = 0,1 и Я=0,33 это соответствовало бы максимальной приспособленности, в 220 раз превышающей среднюю для популяции. На рис. 17 верхняя асимптота и расположена против значения 220. [c.207]

Для того чтобы можно было сравнивать эти предсказанные значения с наблюдаемой дисперсией, отметим, что в популяции с половым размножением, которая только воспроизводит самое себя, при пуассоновском распределении числа потомков общая дисперсия числа потомков равна 2, так что генотипическая дисперсия приспособленности, вероятно, окажется меньше 1. В по-пуляпиях человека, численность которых возрастает и в которых дисперсия числа потомков больше, чем ожидается согласно пуассоновскому распределению, общая дисперсия колеблется от приблизительно 3 для Великобритании с ее устойчивой численностью населения до 21 для Бразилии, население которой быстро растет (Кавалли-Сфорца и Бодмер, 1971). Судя по имеющимся данным, генотипический компопент дисперсии, безусловно, не превышает 25% и скорее всего должен быть порядка 5%, так что нам снова следует ожидать, что генотипическая дисперсия приспособленности будет равна 1 или меньше. Из уравнения (9 )такая величина генотипической дисперсии приспособленности означает, что если средняя гетерозиготность по всем локусам, включая мономорфные гены, равна 10%, то [c.211]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология