Клеточная стенка вторичная дифференцировка

Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных слу чаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки (как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку, внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой, защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток Она состоит преимущественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина), представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков, которые, кроме того, и наслаиваются на него воски являются эфирами спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула растительной клетки по состав)" сильно отличается от кутикулы насекомых и ракообразных, построенной из белков и полисахаридов. [c.395]

В формировании видового разнообразия высших растений участвует относительно небольшое число специализированных типов клеток, при образовании которых (например, сосудистых элементов двух проводящих тканей-ксилемы и флоэмы) клеточная стенка подвергается значительным изменениям Определенные участки клеточной стенки могут быть укреплены. Часто это происходит путем добавления одного или более слоев, образующих вторичную клеточную стенку. Другие участки клеточной стенки могут избирательно удаляться, как это происходит с торцевыми стенками при образовании проводящей трубки сосуда из длинного ряда цилиндрических клеток. Эти изменения клеточной стенки контролируются временными и пространственными изменениями в цитоплазме развивающихся клеток Клеточная стенка представляет собой динамическую структуру, состав и форма которой могут подвергаться заметным изменениям не только в процессе роста и дифференцировки клеток, но и после их созревания. [c.398]

Основные типы клеток представлены на схеме 20-1. Все они формируются из клеток с первичной клеточной стенкой в результате их роста и последующей дифференцировки. Но мере дифференцировки клеток первичная стенка усложняется, образуя вторичную клеточную стенку. В ряде случаев этот процесс сводится лишь к простому добавлению целлюлозных слоев, но иногда происходит откладывание новых слоев разного состава. Молекулы целлюлозы, откладываемые во вторичную стенку, как правило, намного длиннее (-15 ООО остатков глюкозы), чем молекулы, входящие в состав первичной стенки (от 500 до 5000 остатков глюкозы). Более того, сильно гидратированные пектиновые компоненты, характерные для первичной клеточной стенки, в значительной мере замещаются другими полимерами, в результате чего вторичная стенка оказывается более плотной и не столь гидратированной как первичная. [c.392]

Ксилема-еще одна сложная ткань, которая тоже ведет начало от тонкостенных камбиальных клеток и состоит из трубчатых элементов. Она ответственна за транспорт воды и растворенных минеральных солей из корней во все остальные части растения. Главные элементы, выполняющие здесь транспортную функцию,-это сосуды и трахеиды. Образующие их трубчатые клетки имеют необычанио толстую вторичную клеточную стенку, укрепленную локальными отложениями лигнина, на долю которого приходится от 20 до 30% веса клеточной стенки (рис. 19-13). В отличие от клеток флоэмы, эти клетки отмирают, после того как их стенка окончательно сформируется. В начальный период дифференцировки ксилемы в клетках молодой растущей ткани происходит утолщение стенок за счет локальных отложений целлюлозы. Места этнх отложений определяются пучками микротрубочек, формирующихся под плазматической мембраной. Довольно часто между этими пучками лежат элементы эндоплазматического ретикулума, маркирующие те зоны клеточной стенки, которые утолщаться не будут. Утолщенные участки впоследствии будут укреплены путем отложения лигнина-практически нерастворимого полимера, относящегося к одному из классов фенольных соединений. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку, армирующую клеточные стенкн, а на макроскопическом уровне получается такой хорошо знакомый нам материал, как древесина. [c.170]

О начале дифференцировки свидетельствует ноявление частиц в срединной пластинке (фото 37). Интересно, что этот первый признак предстоящих морфологических изменений клеточной стенки обнаруживается не на поверхности стенки, а внутри нее. Таким образом превращение первичной клеточной стенки во вторичную есть результат химических реакций в самой стенке. Возможно, что накопление частиц в срединной пластинке находится под гормональным контролем, так как образование трахеид в целом контролируется гормонами [13]. Вскоре после появления упомянутых частиц клеточная стенка начинает расти (фото 38). При этом с одной стороны срединной пластинки или с обеих сторон одновременно происходит образование утолщений (фото 39). Двустороннее утолщение говорит о том, что первичные события имеют место в самой стенке, так как они предопределяют характер стенки сразу в двух клетках. Затем происходит отложение большого количества це.тлюло-зы и лигнина, до тех пор пока кольцо или спираль не будут завершены (фото 40). Микрофибриллы целлюлозы располагаются параллельно оси спиральных утолщений, т. е. почти перпендикулярно направлению роста. Микротрубочки обнаруживаются в непосредственной близости от растущей стенки, причем и в данном случае они опять-таки оказываются ориентированными параллельно микрофибриллам (фото 41). [c.93]

Все значительные изменения как в составе, так и в строении первичной и вторичной клеточных стенок, отражают процессы, происходящие в питоплазме это лучше всего можно проиллюстрировать на примере развития сосудов ксилемы. В процессе дифференцировки клеток в молодых растущих тканях на стенках сосудистых элементов ксилемы [c.393]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология