Срединная пластинка

При оценке действия различных дереворазрушающих грибов на растительную ткань необходимо учитывать, что отдельные гифы их. движутся в толще клеточных стенок избирательно. Так, грибы белой гнили предпочитают срединную пластинку и первичную оболочку, где сосредоточен главным образом лигнин. Грибы красной или бурой гнили, наоборот, предпочитают проходить по вторичной оболочке, наиболее богатой углеводами. Соответственно различается и окраска поврежденной ими древесины. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в дальнейшем. [c.318]

Преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной клеточной стенке спелой древесины хвойных и лиственных пород было подтверждено измерением поглощения ультрафиолетового света с длиной волны 280 ммк [4] в поперечных срезах одревесневших клеточных стенок. Этим методом было показано, что в срединной пластинке клеточной стенки содержание лигнина достигает 60—90%, а на границе полости только 10—20%. [c.290]

Клетки связываются между собой межклеточным веществом, или истинной срединной пластинкой МЬ. В период развития клетки межклеточное вещество состоит из пектиновых веществ в зрелой клетке по- [c.214]

Исследования трахеид и либриформа с помощью поляризационного и электронного микроскопа, а также рентгенографии позволили установить существование в клеточных стенках пяти концентрических слоев [39] наружной, или первичной, стенки и вторичной стенки. Вторичная стенка в свою очередь разделяется на три слоя, обычно обозначаемых 81, 82 и 5з. Кроме того, между первичными стенками соседних клеток располагается склеивающая их срединная пластинка (рис. 35). [c.318]

Срединная пластинка в камбиальных клетках очень тонка и состоит в основном из пектиновых веществ. Предполагается, что содержание целлюлозных микрофибрилл в ней не более 5%. Позднее она пропитывается лигнином и становится немного толще. В одревесневших тканях содержание лигнина в ней составляет 60—90%. [c.318]

Детальное исследование распределения лигнина и полисахаридов в одревесневших клеточных стенках древесины ели и березы измерением интенсивности абсорбции тонкого пучка ультрафиолетовых лучей при прохождении их через прозрачный срез подтвердило преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной стенке, а также частично в наружных слоях вторичной стенки [42, 43]. В срединной пластинке еловой древесины содержание лигнина достигает 73 /о, а во вторичной стенке — не более 16%. Отсюда следует, что полисахариды сосредоточены в основном во вторичном слое. Была сделана попытка измерить этим методом взаимное расположение целлюлозы и гемицеллюлоз. Для этого полисахариды вначале были превращены в окрашенные соединения, абсорбирующие свет. [c.320]

Ранняя и поздняя древесина могут несколько различаться по содержанию основных химических компонентов. Так, в ранней древесине содержится несколько меньше целлюлозы и больше лигнина, чем в поздней повышено также содержание пентозанов и уроновых кислот. Это, по-видимому, обусловлено большей толщиной срединных пластинок клеток [c.192]

Полисахариды. В растениях полисахариды участвуют в образовании клеточной стенки (структурные полисахариды) и, кроме того, используются для создания запаса связанного углерода и энергии (резервные полисахариды). Структурные полисахариды формируют срединную пластинку, первичную и вторичные стенки, различающиеся функциональным назначением, строением и составом. Клеточная стенка является природным полимерным композиционным материалом, в котором полимерная дисперсная фаза - микрофибриллы распределена в полимерной дисперсионной среде - углеводной матрице (матриксе). Следовательно, при биосинтезе полисахаридов должна одновременно закладываться и структура клеточной стенки. [c.334]

Таким образом, в древесных волокнах слои 8 и 8з(Т) образуют как бы спиральную обмотку вокруг основного слоя клеточной стенки - слоя 82 и защищают его от внешних воздействий со стороны срединной пластинки и полости. Отмечают высокую устойчивость слоев 8 и 8з(Т) и особенно первичной стенки Р, а также бородавчатой мембраны к действию химических реагентов. Спиральная структура клеточной стенки обусловливает высокую механическую прочность древесных и целлюлозных [c.221]

При получении древесной массы необходимое размягчение срединных пласти- [c.224]

Пектиновые вещества в древесине входят в состав сложной срединной пластинки и в зрелых тканях вместе с лигнином обеспечивают связывание клеток в ткань. Пектины находятся также в торусах мембран окаймленных пор. Во время развития клетки и растения в целом пектиновые [c.321]

Многочисленные анатомические исследования различных видов древесины в процессе ее развития показали, что молодые клетки вблизи камбия не содержат лигнина [1]. В дальнейшем, по мере утолщения клеточных стенок, относительное количество лигнина в них постепенно возрастает. Однако наибольшее количество лигнина откладывается в последней стадии развития клеток, перед их отмиранием. В этот период содержание лигнина в древесине достигает предельной величины, характерной для созревшей, мертвой ткани. Содержание полисахаридов, состоящих из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы, в противоположность лигнину по мере старения клеток постепенно уменьшается (рис. 31). Необходимо, однако, учитывать, что на рис. 31 содержание отдельных компонентов в клеточных стенках трахеид приведено в относительных процентах. В действительности по мере увеличения толщины клеточных стенок в них откладываются слои неодинакового состава. Кроме того, отсутствовавший в межклетном, веществе и первичной оболочке лигнин к концу развития клетки откладывается там в наибольших количествах. Это наблюдение, сделанное с помощью цветных реакций на лигнин и углеводы, было подтверждено прямым определением содержания лигнина в срединной пластинке древесины дугласовой пихты, выделенной с помощью микроманипулятора [2]. В последней было найдено около 71% лигнина при среднем содержании его в древесине 28%. Предсуществование части гемицеллюлоз в клетках молодой древесины до их лигнификации, а также возникновение из камбия лубяной ткани, содержащей пектиновые вещества, целлюлозу и гемицеллюлозы, которые в живой ткани не лигнифицируются, дает основание предполагать, что основная масса лигнина и гемицеллюлоз откладывается в клеточных стенках на разных стадиях их развития. [c.289]

Толщина самой клеточной стенки варьируется в широких пределах от 1 до 10 мкм в зависимости от породы дерева. Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей первичной стенки Р и вторичной стенки 8. Первичная стенка - тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1...0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после чего постепенно лигнифицируется вторичная стенка. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластинку Р + МЬ + Р ). [c.215]

В древесине хвойных пород свободные жирные кислоты и жиры содержатся главным образом в эпителиальных паренхимных клетках, но в небольших количествах присутствуют и в клетках сердцевинных лучей, а также в срединной пластинке трахеид. В древесине лиственных пород эти компоненты концентрируются в лучевых клетках, образующих в сульфитных целлюлозах фракцию мелочи , обогащенную жирами. Массовая [c.518]

Минеральные компоненты, поглощаемые корневой системой дерева из почвы, по проводящим тканям поступают в ствол и крону, где распределяются между отдельными тканями. Необходимые для жизнедеятельности элементы накапливаются в запасающих, меристематических, выделительных и ассимиляционных тканях. Они могут присутствовать в виде солей, главным образом, карбонатов, оксалатов, фосфатов, силикатов и сульфатов, и быть связанными с компонентами древесины, например, с Пектиновыми веществами. Минеральные компоненты по толщине клеточной стенки распределяются очень неравномерно, концентрируясь в сложной срединной пластинке и в слоях, граничащих с полостью клетки. Поэтому в хвойных породах поздняя древесина, трахеиды которой имеют Массивную вторичную стенку, содержит меньше неорганических веществ, чем ранняя древесина. [c.528]

Срединная пластинка волокон 283 Я [c.172]

На долю срединных пластинок в общей массе древесного вещества приходится не более 10 %, однако их роль велика, так как с их помощью образуется взаимопроникающая высокомолекулярная структура композита. [c.262]

Как уже отмечалось выше, подразделение нецеллюлозных полисахаридов на гемицеллюлозы и водорастворимые полисахариды (водорастворимые высокомолекулярные экстрактивные вещества) в значительной мере условно. Некоторые полисахариды и полиурониды, такие как крахмал в паренхимных клетках, камеди в межклеточных каналах и т.п., не входят в состав клеточных стенок, выполняют запасающие или защитные функции и извлекаются из древесины водой. Другие водорастворимые полисахариды, например, арабиногалактан могут содержаться в клеточных стенках, но извлекаются из них горячей водой. Пектиновые вещества, образующиеся на стадии деления клеток камбия, выполняют структурообразующую функцию и впоследствии входят в состав сложной срединной пластинки. Часть подобных полисахаридов и полиуронидов оказывается менее доступной и требует для растворения особых условий, например действия разбавленных растворов щелочи малой концентрации. Для полного извлечения пектиновых веществ приходится использовать растворы оксалата или цитрата аммония (см. 11.9.2). [c.310]

Топохимия варки предполагает изучение механизма деструкции древесного вещества и его превращения в волокнистую целлюлозную массу. Эти процессы связаны с проникновением варочных реагентов в растительную ткань, клеточную стенку, межклеточное вещество (его принято называть срединной пластинкой). [c.279]

Надмолекулярная структура. На рис 6.10 приведена модель структуры клеточной стенки. Она включает 2 основных слоя первичную стенку Р и вторичную 5. Последняя подразделяется на 3 слоя 1, 5з, 5з-Слой М, срединная пластинка, является межклеточным веществом, соединяющим клетки между собой. [c.280]

Срединная пластинка. Это слой аморфного вещества толщиной всего 0,5-1,55 мм. Образуется на стадии деления клетки и вначале состоит из пектиновых веществ. Затем, в течение вегетационного периода, в нем накапливаются гемицеллюлозы и лигнин. Сформировавшаяся срединная пластинка аморфна и в конце вегетации содержит до 70 % лигнина. [c.281]

Изучение количественного распределения гемицеллюлоз по клеточной стенке показывает, что у хвойных пород концентрация глюкоманнанов возрастает в направлении от сложной срединной пластинки (ML + Р) к слою 8з(Т), а концентрация араби-ноглюкуроноксилана почти не меняется. У лиственных же пород относительное содержание глюнуроноксилана выше во вторичной стенке, чем в (ML + Р). Полисахариды бородавчатой мембраны в древесине хвойных пород представлены в основном га-лактоглюкоманнанами. [c.218]

В [59] было определено примерное соотношение полисахаридов в клеточной стенке древесины хвойных и лиственных пород. Установлено, что углеводы клеточной стенки древесины ели содержат 62 % целлюлозы и 38 % гемицеллюлоз, причем если в сложной срединной пластинке (слой МР) целлюлозы только 38 %, то в слоях 51, 5 5з соответственно 55, 64 и 36 (Очень тонкую первичную стенку невозможно отделить от срединной пластинки и, вероятно, обнаруженную в слое МР целлюлозу следует отнести к стенке Р.) [c.281]

Определение содержания лигнина в различных слоях клеточной стенки с ПОМОЩЬЮ УФ-микроскопии описано в [60]. Оказалось, что наивысшая его концентрация (около 70 %) обнаружена в сложной срединной пластинке, причем в углах клеточных стенок она может составлять более 90 %. Распределение компонентов древесного композита клеточной стенки показано на рис. 6.11, 6.12, [c.282]

На рис, 6.11 видно, что в древесине максимальное содержание лигнина обнаруживается в сложной срединной пластинке и неуклонно уменьшается во вторичной стенке от слоя 51, примыкающего к ней, к слою 5з, смежного с полостью клетки, [c.282]

Выше отмечалось, что важнейшим фактором варочного процесса является реализация возможности проникновения реагентов в толщу клеточной стенки и к срединной пластинке. [c.284]

В [63] показано, что внутренняя поверхность капиллярной системы в течение варки непрерывно изменяется. Например, если в исходном образце еловой древесины она определена в 147 м г, то после растворения 50-60 % лигнина возрастает до 350-400 м /г, а затем начинает уменьшаться. Аналогично этому изменяется суммарный объем суб-микроскопических капилляров. Если в исходной древесине их объем не превышает 0,073 см /г, то после растворения 35 % лигнина он увеличивается до 0,52 см= /г, а при растворении 50 % снижается до 0,154 смэ/г. Наряду с этими закономерностями было установлено, что лигнин вторичной стенки растворяется с самого начала варки, а лигнин срединной пластинки - с запаздыванием [64]. [c.284]

На стадии пропитки капиллярная система древесного вещества заполняется варочным раствором и клеточные стенки набухают. С повышением температуры происходит сульфитирование лигнина, благодаря чему набухание возрастает и распространяется на срединную пластинку. По мере углубления процесса сульфитирование лигнина [c.284]

Изучение распределения компонентов древесины в клеточной стенке представляет очень трудную задачу. Распределение лигнина исследовали главным образом методом УФ-микроспектрофотометрии (работы Лан ге и др.). Содержание целлюлозы и гемицеллюлоз определяли химически ми методами после разделения слоев с помощью микроманипулятора Следует отметить, что результаты, полученные разными исследователями несколько расходятся, но общее заключение можно сделать. Сложная сре динная пластинка у хвойных пород на 60...90% состоит из лигнина (в ранней древесине в среднем примерно 70%, в поздней - 80%). Однако этот слой тонкий и лигнин срединной пластинки соответствует лишь небольшой части (15...30%) общего его количества в клеточной стенке. У лиственных пород срединная пластинка содержит меньше лигнина. Основная же масса лигнина находится во вторичной стенке, где его доля у хвойных пород составляет в среднем около 20...25% массы слоя, а у лиственных пород 12... 15%. Однако в отношении распределения лигнина по слоям вторичной стенки данные, полученные разными методами исследования, противоречивы. Более ранние результаты УФ-спектрофотометрических исследований показывали, что по направлению к полости клетки доля лигнина уменьшается. В слое 8( она больше, чем в слое 82, а в слое 8з(Т) составляет уже не более 10... 12% массы слоя для хвойных пород, тогда как у лиственных пород лигнин в этом слое вообще отсутствует. Результаты же более поздних исследований указывают на другие закономерности. В хвойной древесине во вторичной стенке наблюдается повышенная концентрация лигнина в слоях 8 и 8з по сравнению со слоем 82, а в лиственной древесине - равномерное распределение лигнина во вторичной стенке. Таким образом, требуется дальнейшее изучение распределения лигнина в клеточной стенке. [c.217]

В процессе варки целлюлозы и полуцеллюлозы древесная ткань подвергается химическому и физическому воздействию. В результате делигнификации и частичного удаления гемицеллюлоз она распадается на отдельные древесные волокна с превращением последних в целлюлозные волокна. При этом ультраструктура клеточной стенки существенно изменяется. Учитьгаая распределение слоев клеточной стенки по массе, необходимо подчеркнуть, что основное количество лигнина присутствует во вторичной стенке. Следовательно, для достижения достаточной степени делигнификации требуется удалить лигнин из всех слоев клеточной стенки. Удаление лигнина из срединной пластинки приводит к ее разрушению и разъединению волокон, а удаление из вторичной стенкн - к ослаблению связей между фибриллами. Фибриллярная структура клеточной стенки позволяет делить, волокна на продольные элементы и связывать их между собой. На этом основан процесс производства бумаги. В результате делигнификации целлюлозные волокна становятся гибкими и эластичными. При последующем размоле целлюлозной массы при подготовке к формованию бумаги происходит фибриллирование клеточньк стенок - расщепление их на фибриллы и последних на более тонкие элементы. На процесс фибриллирования определяющее влияние оказы-вае ультраструктура клеточной стенки. По сравнению с хлопковым волокном волокна древесной целлюлозы фибриллируются значительно легче. При формовании бумаги в процессе удаления воды возникают прочные межволоконные связи за счет трения, механического зацепления фибрилл, а также возникновения межмолекулярных сил взаимодействия, в том числе прочных водородных связей между макромолекулами на поверхностях фибриллированных элементов, и образуется бумажный лист. [c.224]

Полисахариды матрицы синтезируются в цистернах диктиосом (телец Гольджи), откуда транспортируются в пузырьках, отделяющихся от этих цистерн. Клеточная пластинка (истинная срединная пластинка), возникающая при делении клетки, образуется путем слияния огромного количества мелких (20...50 нм) пузырьков, содержащих преимущественно пектиновые вещества. На клеточную пластинку откладываются целлюлоз- [c.336]

Биосинтез полисахаридов матрицы еще менее изучен, чем биосинтез целлюлозы. Обнаруженные в растениях взаимопревращения НДФ-сахаров позволили предложить схему их возможной биосинтетической связи с полисахаридами (рис. 11.9). Согласно этой схеме, глюкоманнан так же, как и целлюлоза, образуется из гуанозиндифосфатпроизводных, а пектины и остальные гемицеллюлозы - из уридинднфосфатпроизводных. Следует отметить, что при биосинтезе крахмала - резервного полисахарида растений используется АДФ-О-глюкоза. Такое разъединение нуклеозидцифос-фатных производных моносахаридов в общих чертах согласуется с порядком формирования структурных полисахаридов. Пектиновые вещества образуют истинную срединную пластинку, на которую начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы, создавая каркас слоев клеточной стенки. Этот каркас покрывается главными цепями макромолекул полиса- [c.337]

Терашима с сотрудниками на основании исследований, проведенных в последнем десятилетии, приходит к заключению, что протолигнин в древесине нельзя считать полностью хаотическим полимером - результатом случайной сополимеризации смеси различных монолигнолов. Лигнин образуется в присутствии и с участием полисахаридов в биологически регулируемом процессе, тесно связанном с ходом формирования ультраструктуры лигнифицированной клеточной стенки в целом. Неизбежное следствие такого протекания процессов отложения слоев клеточной стенки и их одревеснения - гетерогенность лигнина в древесине. В хвойных деревьях различаются по составу лигнины срединной пластинки и вторичной стенки, а в лиственных деревьях существуют дополнительно различия между лигнинами волокон и сосудов. Следует подчеркнуть, что образованию лигнина предшествует отложение полисахаридов - целлюлозы в виде микрофибрилл, пектиновых веществ и гемицеллюлоз разного типа для каждой стадии отложения лигнина. [c.402]

Исходные монолигнолы включаются в протолигнин в том же порядке, в каком они образуются в ходе биосинтеза - сначала м-кумаровый, затем конфериловый спирт и, наконец, синаповый. Поэтому гваяцильный лигнин хвойных неоднороден лигнин срединной пластинки содержит большую долю Н-единиц, чем лигнин вторичной стенки, тогда как 8-еди-ницы обнаруживаются в лигнине вторичной стенки ближе к полости. Состав гваяцил-сирингильного лигнина лиственных подчиняется этой же закономерности, но, соответственно, содержит меньшую долю Н-единиц (только в лигнине срединной пластинки) и большую долю 8-единиц. На состав и строение лигнина существенное влияние оказывают относительное содержание трех монолигнолов, а также тип полисахаридного геля, в котором протекает процесс дегидрогенизационной полимеризации, pH, присутствие минеральных компонентов, особенно кальция, и другие [c.402]

Большинством ученых признана, что проникновение варочного раствора в толщу древесного композита происходит в первую очередь через открытые полости клеток, образовавшиеся при измельчении древесины в щепу. Дальнейшее его продвижение к срединной пластинке осуществляется через поры клеточной стенки, а также по микро-и субмикрокапиллярной системам. [c.284]

По Нобекуру и Мазен-Папье [53], лигнификация в клетке черешка красной огородной моркови начиналась со внутреннего слоя мембраны и продолжалась в центростремительном направлении, завершаясь под конец лигнифицированным кольцом, окруженным пектино-целлюлозной стенкой. В разновидностях моркови и в других видах растений лигнификация начиналась со срединной пластинки. [c.30]

Выполненная Шетларом [60] микроскопия зрелого пшеничного ядра показала присутствие лигнина в срединной пластинке [c.30]

Обработанные этими растворами срезы изучались под микроскопом в поляризованном свете. Многочисленные фотомикрографии срезов древесины на разных стадиях хлорирования в четыреххлористом углероде показали, что лигнин был распределен по срединной пластинке и различным слоям целлюлозы вторичной стенки. Фотомикрограммы показали также присутствие темных концентрических областей во вторичной стенке, откуда был удален лигнин. Число этих темных зон зависело от толщины стенки. После набухания делигнифицированных срезов в этаноле или воде появлялись дополнительные темные зоны. В осине, очевидно, существует два типа лигнина. [c.32]

Путем ступенчатого экстрагирования осиновой древесины забуференной смесью 1 1 бутанол — вода при 158 С Аалтио и Рошиер [1] выделили два типа лигнина. Один тип лигнина был, верятно, образован главным образом в срединной пластинке и содержал 20,5%1 метоксилов, а другой — с 15% метоксилов предположительно происходил из клеточной стенки. [c.32]

Как было установлено, гидрофобный характер лигнина влиял на гидрофильные связующие компоненты срединной пластинки и первичной стенки. После удаления лигнина прочность во влажном состоянии связующих зон в этих участках понижалась, тогда как влияние связей в остаточных пектиновых полиурони-дах сохранялось. Эта прочность во влажном состоянии, или биологическая прочность , падала после делигнификации примерно до 10,5—17% прочности исходной древесины. [c.41]

По Трейнару и Айру, делигнификация древесины при хлорировании происходит в три ступени. На первой ступени действию хлора подвергается только лигнин в срединной пластинке. Затем следует последовательная делигнификация в двух зонах вторичного слоя, как было показано микрофотографиями. Однако в присутствии пиридина (9,5 г на 1 л хлорного раствора) или ацетата натрия (32 г на I л) делигнификация проходит только в одну ступень. [c.329]

Авторы нашли также доказательства, что грибы могут разрушать лигнин только тогда, когда связанные углеводы также подвергаются воздействию. Кроме того, они нашли, что лигнифицированная срединная пластинка затрагиваегся относительно слабо. [c.687]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.164 ]

Химия целлюлозы и ее спутников (1953) -- [ c.132 , c.134 ]

Химия древесины Т 1 (1959) -- [ c.34 , c.92 , c.95 , c.102 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.170 , c.181 , c.204 ]

Жизнь зеленого растения (1983) -- [ c.66 , c.209 ]

Цитология растений Изд.4 (1987) -- [ c.17 , c.20 , c.21 , c.23 , c.25 , c.40 , c.103 ]

Физиология растений (1980) -- [ c.15 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология