Микрофибриллы целлюлозы

Рис. 8.12. Схема строения клеточной стенки а - расположение микрофибрилл целлюлозы в различных слоях б - расположение ст рук-турных полисахаридов в первичной стенке

Было показано, что микрофибриллы представляют собой каркас, скелет разросшейся первичной клеточной оболочки. Если из таких оболочек удалить все остальные компоненты, кроме целлюлозы, то это почти не повлияет на форму клетки и на механические свойства стенок [15, 23]. В настоящее время общепринято, что в оболочке меристематических клеток, у которых первичная клеточная оболочка не развита, микрофибриллы целлюлозы сами по себе не мешают удлинению клетки в направлении главной оси растения и в то же время препятствуют увеличению размеров клетки в направлении, перпендикулярном ее оси. Такое различие имеет огромное значение для растения, так как приводит к развитию удлиненных, вытянутых клеток, ориентированных в направлении роста. Таким образом, расположение микрофибрилл является основным фак- [c.88]

Рис. 9. 3. Модели микрофибрилл целлюлозы (обозначения в тексте)

Первый наружный слой вторичной стенки 81 откладывается непосредственно на первичную стенку. Он иногда называется переходным, так как его структура является промежуточной между структурами первичной и вторичной стенки. Микрофибриллы целлюлозы в этом слое лежат параллельно друг другу под углом около 50° к оси волокна. Электронномикроскопические исследования показали, что слой 81 состоит из двух или более слоев с перекрестной фибриллярной структурой. [c.319]

В бумажном производстве для обеспечения образования большого числа межволоконных связей широко применяется жирный помол массы, в основе которого лежит фибрилляция и набухание поверхностных слоев волокон. Этот процесс протекает наиболее быстро, если между микрофибриллами и отдельными пучками макромолекул целлюлозы располагаются гемицеллюлозы. Они, по-видимому, способствуют более быстрому отрыванию части микрофибрилл целлюлозы от поверхности целлюлозных волокон и вызывают их быструю гидратацию. В результате этого поверхность волокон покрывается слизью, способствующей склеиванию отдельных волокон и образованию тяжей между волокнами после их высыхания. [c.388]

Нативное состояние, в котором находятся ксиланы и маннаны в древесине, остается пока неизвестным. Однако тот факт, что кристаллизация их происходит лишь только после их химической модификации, а именно после удаления боковых цепей, позволяет предположить, что гемицеллюлозы выполняют роль аморфного наполнителя , занимая пространство между микрофибриллами целлюлозы. [c.19]

Тонкая первичная стенка обычно состоит из неупорядоченной решетки микрофибрилл целлюлозы, заполненной гемицеллюлозами, а позднее и лигнином. Первичная клеточная стенка в молодых растущих клетках расширяется до тех пор, пока не прекратится рост их и не начнет откладываться вторичная стенка. [c.319]

Следующий за ним слой 82 образован параллельно расположенными микрофибриллами целлюлозы, идущими почти параллельно оси волокна в виде крупной спирали, имеющей угол наклона к оси волокна от 10 до 20 . Между слоями 81 и 82 имеется резко выраженный переход. В этом месте целлюлозная матрица имеет рыхлое строение и при поперечных срезах тупым ножом часто [c.319]

Слои вторичной стенки хорошо различимы на микрофотографиях, полученных в поляризованном свете, благодаря различной ориентации в разных слоях микрофибрилл целлюлозы (см. 8.6.2), обладающей вследствие кристаллической структуры двойным лучепреломлением. Слои 8 , 82 и 8з(Т) существенно различаются по толщине 8 и 8з(Т) тонкие, а 8а толстый и образует основную массу клеточной стенки. Во всех этих слоях уже преобладает целлюлоза. Слой 81 имеет толщину 0,1...0,3 мкм в зависимости от части годичного кольца (поздняя или ранняя) и древесной породы. Толщина слоя 82 составляет в среднем 2...6 мкм с колебаниями от 1 мкм (в ранней древесине) до 7...9 мкм (в поздней древесине). Слой 8з(Т) самый тонкий (0,1.. .0,2 мкм) строение его в значительной степени зависит от древесной породы. [c.216]

Еще до начала разделения материнской клетки на клеточную пластинку начинают откладываться микрофибриллы целлюлозы. При цитокинезе каждый протопласт выделяет новую первичную оболочку, окружая себя ею. По окончании цикла деления клетка переходит в состояние, называемое рост растяжением . [c.28]

Аморфные области в микрофибриллах целлюлозы изучены недостаточно, и сведения об их надмолекулярной структуре ограничены. Уподоблять структуру аморфных областей структуре препаратов полностью аморфной (аморфизированной) целлюлозы неправомерно. В аморфных областях целлюлозы по сравнению с полностью разупорядоченным состоянием конформационные превращения макромолекул целлюлозы более ограничены. [c.245]

Вторичная стенка. В ней сосредоточена основная масса вещества стенки. Она состоит из каркаса, построенного из микрофибрилл целлюлозы, образующих под различными углами к оси клетки спиральные слои наружный 5ь средний 5 и внутренний 5з. [c.280]

Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее (см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке мнкро-фибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [8, с. 29]. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее нх уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое 5[ направление фибрилл почти перпендикулярно оси клетки, в слое они образуют с осью клетки острый (5—30°) угол. [c.13]

Образуются также ковалентные, нековалентные и водородные связи. ГМЦ вступают в связь с полисахаридами на поверхности микрофибрилл целлюлозы, с протеинами и предшественниками лигнина. Характер этих связей зависит от локализации ГЛ 1Ц в клеточной стенке, что более подробно рассмотрим далее. [c.27]

С СП 130—180 осах<дается ири снижении pH до 4,5 и, очевидно, может сорбироваться на поверхности микрофибрилл целлюлозы [223, 287, 718]. [c.304]

ЛОЗЫ, и связь между волокнами становится прочнее. В этих процессах участвуют и микрофибриллы целлюлозы [315]. [c.398]

Таким образом, сам факт обнаружения положительного двойного лучепреломления в растущей клеточной пластинке является веским доказательством присутствия в ней микрофибрилл целлюлозы. Точный химический состав клеточных пластинок, однако, остается неизвестным, так как изолировать их пока не удалось. [c.88]

Ф и г. 41. Схематическое изображение различных типов укладки микрофибрилл целлюлозы. Максимальный показатель преломления (п ,) соответствует направлению преимущественной ориентации микрофибрилл, а меньшие показатели преломления (п ) — взаимноперпендикулярным направлениям в плоскости, перпендикулярной [c.89]

Микрофибриллы целлюлозы окружены чрезвычайно густым аморфным полисахаридным гелем. Простые расчеты показывают, что концентрация полисахаридов в стенке составляет как минимум 10—20% по весу. Так как 1%-ный агаровый гель уже представляет собой твердую массу, то 10—20%-ный гель должен, по-видимому, быть совершенно непроницаемым, однако мы знаем, что это не так. [c.91]

В последнем слое вторичной стенки 83 микрофибриллы целлюлозы обычно расположены в виде плоской спирали, как в слое 8]. Эта стенка называется иногда третичной, она имеет небольшую толщину и ее внутренняя поверхность, направленная в сторону клеточной полости, иногда покрыта наплывами. Микрофйбриллы в этом слое расположены параллельно и не так плотно, как в слое 82, и угол, который они образуют с осью волокна, изменяется в широких пределах 40].----------------------------------------- [c.319]

Рис 1 3 Модель микрофибриллы целлюлозы (по Фрей ВяееЛМРу) а — общий вид, 6 — поперечный разрез [c.11]

Стенкн сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое 82 угол ориентации близок к 45°, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в О-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной (краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицнрованы отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [c.222]

В холоцеллюлозе к трудногидролизуемым полисахаридам относится целлюлоза как кристаллический полимер, а легкогидролизуемыми полисахаридами являются гемицеллюлозы как аморфные полимеры. Разбавленные кислоты способны проникать только в аморфные полисахариды, входящие в состав лигноуглеводной матрицы и в аморфную часть целлюлозы, также легкогидролизующуюся. К трудногидролизуемым полисахаридам относятся и целлюлозаны - гемицеллюлозы, совместно закристаллизованные с целлюлозой в паракристаллической части ее микрофибрилл. Целлюлозаны - это те же самые гемицеллюлозы, т.е. ксиланы и маннаны, но гидролизующиеся только вместе с целлюлозой и труднее извлекаемые щелочами. Поэтому в технической целлюлозе, выделенной из древесины любым варочным процессом, а также в альфа-целлюлозе, выделенной из холоцеллюлозы, всегда остается примесь остаточных гемицеллюлоз. Состав холоцеллюлозы с учетом различной гидролизуемости полисахаридов показан в виде схемы на рис. 11.3. [c.285]

Первичная стенка. Это наружный слой, который образовался на стадии деления живых клеток. Он очень тонок, состоит из редкой сетки микрофибрилл целлюлозы, находящихся в аморфном веществе, состоящем, вероятно, из пептина и гемицеллюлоз. Целлюлоза имеет два уровня надмолекулярных образований элементарные фибриллы, поперечный размер которых 6,0-7,0 нм [57] и микрофибриллы, образованные несколькими элементарными фибриллами, диаметр которых колеблется от 10 до 40 нм [58]. Содержание целлюлозы в первичной стенке менее 12 %. [c.280]

В некоторых случаях возможно и большее число стадий ферментативного-расщепления. Так, при гидролизе целлюлозы различают С -цел-люлазы, катализирующие расщепление микрофибрилл целлюлозы и переход ее в растворимое состояние, Сд.-целлюлазы, превращающие целлюлозу в смесь целлодекстринов, содержащих от двух до пяти моносахаридных остатков, и целлобиазу ф-глюкозидазу), катализирующую расщепление целлодекстринов до глюкозы. [c.619]

Колвин Дж Р Структура и образование целлюлозных микрофибрилл // Целлюлоза и ее производные / Ред Н Байклз, Л Сегал М, 1974 Т 2 С 20-46 [c.32]

Снижение среднего размера пор после ФГ целлюлозы осины до потери массы 0,6%, но мнению авторов [60], вызвано образованием микротрещин, которые открывают поры в клеточной оболочке, возникшие при химической обработке. Под сканирующим микроскопом наблюдается фибрилляция волокон, вызванная ФГ, Предполагается, что ксилан, покрывающий микрофибриллы целлюлозы, гидролизуется в большей степени, чем это можно обнаружить по количеству растворившихся при ФГ ксилозы и олигосахаридов кснланового ряда. Возможно, что ксилан гидролизуется частично и притом остается в клеточной стенке волокна. Так как ксилан, окружающий микрофибриллы целлюлозы, определяет силы когезии между волокнами, то частичный гидролиз его влияет на бумагообразующие свойства целлюлозной массы. [c.235]

Интересно, что механизм синтеза ГМЦ сугцественно отличается от синтеза целлюлозы. Последний протекает на плазмалемме [34] по механизму, обеспечивающему отложение целлюлозы в виде микрофибрилл определенного размера путем аппозиции. На поверхности илазмалеммы обнаружены глобулы, которые получили название терминальных комплексов синтеза микрофибрилл целлюлозы. Эти комплексы связаны с растущими концами микрофибрилл целлюлозы и дают начало одной микрофибрилле целлюлозы. [c.26]

На рис. 1.2 показана схема расположения химических компонентов в первичной оболочке, предложенная Алберсхеймом [25]. Согласно эггой схеме, микрофибриллы целлюлозы покрыты моно-молекулярным слоем ксилоглюкана. Глюкозная часть молекулы ксилоглюкана расположена параллельно молекулам целлюлозы и образует с ней довольно стабильные водородные связи. [c.30]

На рис. 3.1 показано, что молекулы лигнина или части макромолекул этого полимера занимают пространство между микрофибриллами целлюлозы, но не касаются их поверхности, так как поверхность фибрилл покрыта СоЮем ГМЦ. [c.149]

Интересным свойством маннана можно считать образование кристаллитов на поверхности микрофибрилл целлюлозы [12]. При этом образуется так называемая структура шиш-кебаб (см. рис. 3.2), в которой микрофибрилла целлюлоз имеет вид нити, на которую нанизаны перпендикулярно ориентированные слоистые кристаллы маннана размером около 1000 А. Таким образом, ка поверхности микрофибрилл целлюлозы I находятся многочисленные центры кристаллизации, способствующие образованию кристаллов маннана. На этих активных центрах из-за сферических факторов кристаллы расположены параллельно друг к другу. Предполагается, что целлюлоза способна ориентировать маннан во время биосинтеза [13]. Небольшую примесь маннозы в гидролизатах -целлюлозы можно объяснить не включением молекул маннозы в молекулы полиглюкана, а образованием кристаллов маннана на поверхности фибрилл. [c.158]

Высказывалось иредиоложение [366], что при кислой сульфитной варке деградация линейных фрагментов ГМЦ происходит с такой скоростью, что они успевают достичь микрофибрилл целлюлозы и сорбироваться на них до того, как их длина станет меньше необходимой для адсорбции. Прн двухступенчатых варках первая нейтральная или щелочная ступень, возможно, регулирует скорость последующего гидролиза. [c.307]

Мора и соавт. [678, 679] исходят из того, что ксилан, расположенный между микрофибриллами целлюлозы, играет вансную-роль в когезии клеточной стенки. Глюкоманнан более тесно ассоциирован с целлюлозой, чем ксилан. [c.381]

Располагаясь между микрофибриллами илп отдельными пучками макромолекул целлюлозы, ГМЦ, как предиолагается, способствуют отрыву части микрофибрилл целлюлозы от поверхности волокон в ироцессе размола и вызывают их быструю гидратацию. В результате иоверхность волокон покрывается слизью, сиособствующей склеиванию отдельных волокон и образованию тяжей между ними в ироцессе сушки бумаги [286, 315]. [c.385]

Тщательный анализ причин возникновения зернистости на снимках микрофибрилл целлюлозы проведен в работе [52]. В микроскопе с высоким разрешением исследовали ультратон-кие срезы, подвергнутые негативному контрастированию. Автор [c.104]

Действительно ли микротрубочки имеют прямое отношение к синтезу микрофибрилл целлюлозы, неизвестно, но сходство ориентации этих элементов заставляет призадуматься. Эльбейну и сотр. [6] удалось синтезировать целлюлозу с помощью фермента, локализованного в частицах, оседающих при центрифугировании с фракцией митохондрий. Это свидетельствует о том, что целлюлоза образуется в цитоплазме и притом, по-видимому, не в микротрубочках, хотя и эта возможность не может быть полностью отброшена. Аппарат Гольджи также следует принимать во внимание как возможное место синтеза полисахаридов [20]. [c.90]

Имеются данные, говорящие о том, что микрофибриллы целлюлозы удлиняются путем нарастания с конца. Однако остается совершенно неясным, каким образом синтезирующие клетчатку цитоплазматические ферменты катализируют концевой рост микрофибрилл в клеточной оболочке. Возможно, частицы Эльбей-на локализованы в оболочке. Трудно также объяснить, как микротрубочки кортекса могут направлять ориентированный синтез микрофибрилл оболочки ведь эти системы, хотя они и расположены сходным образом, разделены плазматической мембраной. Еще труднее понять, как кортикальные микротрубочки могут [c.90]

Вторичные клеточные оболочки, как правило, значительно толще первичных. Они характеризуются отложением гораздо больших количеств целлюлозы и значительных количеств лигнина (о химии лигнина см. гл. 23). Полагают, что лигнин откладывается поверх микрофибрилл целлюлозы, причем этот процесс (одревеснение) начинается в области срединной пластинки и затем постененно распространяется в направлении клеточной мембраны. [c.92]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология