Степень сопряжения системы транспорта протонов

Степень сопряжения системы транспорта протонов [c.183]

До сих пор мы говорили лишь об одном возможном механизме ионного транспорта, опосредованного переносчиками. Необходимо, однако, помнить о том, что суш,ествуют и многие другие способы переноса веш,еств через мембрану. На рис. 6.11 приведены некоторые важнейшие виды транспортных механизмов, обнаруженные в биологических мембранах. В левой части рисунка изображены простейшие способы переноса — пассивная диффузия ионов (1) и массовый поток жидкости (2). Далее следует пассивная диффузия, опосредованная переносчиком,— либо в одном направлении (3), либо в обоих (4). Весьма распространена такая пассивная диффузия, при которой перенос какого-либо вещества сопряжен с транспортом другого вещества так, во многих клетках осуществляется сопряженный перенос сахаров и аминокислот с Ма+ по градиенту концентрации этого иона (5). Наконец, существуют такие системы транспорта, для работы которых требуется энергия. К ним относятся насосы того типа, который мы только что рассмотрели (6) (источником энергии для работы таких насосов служат макроэргические фосфаты), и протонный насос (7), действующий во внутренней мембране митохондрий (см. гл. 4). Поставщиками энергии для работы протонного насоса служат дыхательные ферменты. Все эти механизмы действуют в биологических мембранах, но, кроме того, некоторые из них были воспроизведены и на искусственных мембранах, составленных из различных органических веществ. Это обстоятельство, открывающее широкие возможности для экспериментального анализа, свидетельствует о том, что особенности процессов переноса в значительной степени определяются свойствами органических молекул и макромолекулярных комплексов, образующих монослои или очень тонкие мембраны. [c.146]

Хотя эти наблюдения говорят в пользу высокой степени сопряжения транспорта протонов с окислительным обменом, могут оказаться необходимыми дальнейшие исследования прн определении того, является ли сопряжение в действительности полным. Один нз факторов, который может иметь существенное значение, — это время 10—15 мин, требуемое для того, чтобы установились постоянные концентрации СОг и СО2 в омывающем растворе после изменения pH последнее, вероятно, отчасти обусловлено емкостью камеры, которая может создать ошибочное впечатление о длительности интервала времени, необходимого для того, чтобы скорость выброса СО2 из тканей стала постоянной [31, 32]. Как и для системы транспорта натрия, было бы важно рассмотреть сопряжение на основе измерений за возможно более короткие интервалы времени, тем самым сведя к минимуму вероятность изменений параметров ткани. Точно так же интересно было бы пересмотреть этот вопрос, когда окажутся доступными дополнительные сведения, касающиеся механизмов, по которым СО2 и ингибиторы влияют на функцию насоса. [c.357]

В гл. 7 было показано, что степень сопряжения для системы с термодинамической линейностью можно получить из отношения входного потока в состояниях статического напора и установившегося потока [уравнение (7.47)]. К сожалению, в митохондриях и хлоропластах трудно поддерживать установившийся поток по фосфорилированию или транспорту протонов. В первом случае аденилаткиназная реакция не позволяет достаточно сильно снизить отношение АТФ/АДФ, а во втором — быстрое нарастание электрического потенциала обычно подавляется даже в сильно забуференных системах. Однако состояние статического напора можно получить за несколько секунд. Роттенберг [29] предложил метод определения степени сопряжения, который снимает проблему установившегося потока без слишком сложных измерений. Этот подход основан на классическом определении коэффициента дыхательного контроля. Он включает сопоставление статического напора (состояние 4 для окислительного фосфорилирования) и подходящего стандарт- [c.327]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология