Протоны, транспорт

В процессах тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы h, С , с, а и (Я,. Цитохром представляет собой терминальный участок дыхательной цепи — цитохромоксидазу, которая осуществляет окисление цитохрома с и образование воды. Элементарный акт представляет собой двухэлектронное восстановление одного атома кислорода, т.е. каждая молекула кислорода одновременно взаимодействует с двумя электрон-транспортными цепями. При транспорте каждой пары электронов во внутримитохондриальном пространстве может накапливаться до б протонов (рис. 9.8). [c.310]

Протонный насос представляет собой значительно более сложную систему по сравнению с ионными насосами, описанными ранее. Его физиологическая функция заключается не в ионном транспорте, а, наоборот, в использовании ионного градиента для синтеза АТР — наиболее важного энергетического источника клетки. Митохондриальная электронная транспортная цепь, сопряженная с дыхательной цепью, генерирует необходимый градиент протонов. Некоторые микроорганизмы в качестве источника энергии вместо дыхания используют свет (см. ниже). [c.179]

Реакции- синтеза и гидролиза АТФ катализируются АТФ-синтетазным комплексом, локализованным во внутренней мембране митохондрий. Обе реакции сопряжены с трансмембранным переносом Н+. Н+—АТФаза митохондрий сердца быка состоит из фактора и мембранного компонента / о- Фактор Р может быть отделен от мембраны и катализировать гидролиз АТФ в растворе. Реакция синтеза АТФ, сопряженная с трансмембранным переносом Н+, протекает только в том случае, когда фактор Р связан с мембраной. Мембранный компонент АТФ-синтетазного комплекса образует протонный канал , обеспечивая транспорт Н+ с внешней стороны митохондриальной мембраны к фактору Р, где находится активный центр фермента. [c.474]

Схему, показанную на рис. 13.3, можно считать состоящей из двух петель (рис. 13.8, а) — окислительно-восстановительной (дыхание, о/в-петля) и гидрогенизационно-дегидрогенизационной (дефосфорилирование, г/о>-петля). Сопряжение обоих процессов посредством протонного транспорта показано на рис. 13.8, б. Согласно (13.10) имеем в равновесии [c.434]

Иными словами, малые концентрации протонов облегчают присоединение Ог и, наоборот малые концентрации Ог облегчают присоединение протонов к НЬ. Повышая pH венозной крови и тем самым увеличивая ее способность поглощать бикарбонат, эффект Бора обеспечивает главный механизм обратного транспорта СОг от тканей к легким. [c.209]

Все три гипотезы не являются взаимоисключающими. Так, вторая и третья сформулированы в то время, когда существовали различные точки зрения о главном источнике энергии при синтезе АТР одни считали, что это протонный транспорт, а другие— электронный. И на этот вопрос все еще нет достаточно [c.180]

Связь между транспортом протонов, транспортом электронов и энергией [c.107]

Как уже отмечалось, подвижность ионов оксония и гидроксила аномально высока по сравнению с примесными ионами. Перенос этих ионов обусловлен транспортом протона по цепочкам молекул воды, связанных водородными связями. Для объяснения этого процесса предложены коллективный механизм Грот-куса и основанный на рассмотрении перехода частицы через барьер механизм Эйринга. В работе [356] рассмотрен механизм переноса протона в водных системах, связанный с коллективным возбуждением солитонного типа. Этот механизм в значительной степени зависит от стабильности проводящей протон цепочки молекул воды. Выполненный анализ [349, 350] показывает, что в приповерхностной области более прочные водородные связи образуются вдоль направлений, параллельных границе. Поэтому можно ожидать, что вклад транспорта протонов в поверхностную проводимость водных систем будет существенным. [c.132]

Дыхательная цепь транспорта электронов обеспечивает работу протонных насосов, которые используют свободную энергию потока электронов для перекачивания протонов наружу, против градиента концентрации Н . В результате, как отмечено выше, возникает электрохимический потенциал. Затем выведенные наружу ионы снова устремляются внутрь через специальные каналы или поры для этих ионов в мембране. В дыхательной цепи электроны идут по градиенту концентрации, и во время их перехода через молекулу АТФ выделяется энергия. Именно эта свободная энергия и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и фосфата. [c.87]

Установлены также изменения pH, обусловленные электронным транспортом. При освещении хлоропластов внутри тилакоидов может происходить накопление протонов и понижение pH. Отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно двум. [c.460]

Протонный насос синтез АТР функционально противоположен активному транспорту [c.179]

Известно, что токоферолы выполняют в организме две главные метаболические функции. Во-первых, они являются наиболее активными и, возможно, главными природными жирорастворимыми антиоксидантами разрушают наиболее реактивные формы кислорода и соответственно предохраняют от окисления полиненасыщенные жирные кислоты. Во-вторых, токоферолы играют специфическую, пока еще не полностью раскрытую роль в обмене селена. Селен, как известно, является интегральной частью глутатионпероксидазы-фермента, обеспечивающего защиту мембран от разрушающего действия пероксидных радикалов. Биологическая роль витамина Е сводится, таким образом, к предотвращению аутоокисления липидов биомембран и возможному снижению потребности в глутатиониероксидазе, необходимой для разрушения образующихся в клетке перекисей. Участие токоферолов в механизме транспорта электронов и протонов, как и в регуляции процесса транскрипции генов, и их роль в метаболизме убихинонов пока недостаточны выяснены. [c.220]

Дестабилизирующие эффекты в фермент-субстратном комплексе оказывают влияние на состояние преобразуемых групп субстратов. Однако в ферменте предусмотрены также функциональные группы, которые более тонко воздействуют на преобразуемые группы. Общий кислотно-основной катализ довольно обычен в ферментах, и с его помощью скорость реакции может увеличиваться в 1000 раз. В химотрипсине эту функцию выполняет зарядно-релейная система, которая посредством водородных связей обеспечивает протонный транспорт в нескольких стадиях реакции (рис. 11.1). В других ферментах, например в глутатионредуктазе, белок обладает активными группами (FAD и цистеиновая пара с окислительно-восстановительной активностью) для транспорта электронов через молекулу фермента (рис. 11.4). [c.281]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

Б. выполняет ф-цию светозависимого протонного насоса. Поглощение кванта света ретиналем приводит к быстрым структурным изменениям в молекуле. Конечный результат-перенос протона из цитоплазмы в окружающую среду, после чего молекула Б. возвращается в исходное состояние. Электрохим. потенциад обусловленный возникшим протонным градиентом и трансмембранным электрич. потенциалом, используется клеткой для синтеза АТФ, а также транспорта аминокислот и метаболитов, движения жгутиков и др. Б. применяют для изучения мехаиизма транспорта протонов в живых организмах. Он перспективен как фо-тохромное вещество в галографии и вычислительной технике. [c.238]

Обычно для характеристики эффективности О.ф. используют величины Н /2е или /2е, указывающие сколько протонов (либо электрич. зарядов) переносится через мембрану при транспорте пары электронов через данный участок дыхат. цепи, а также отношение Н /АТФ, показывающее, сколько протонов нужно перенести снаружи внутрь митохондрий через АТФ-синтетазу для синтеза 1 молекулы АТФ. Величина q 2й составляет для г нктов сопряжения 1, 2 и 3 соотв. 3-4, 2 и 4. Величина Н /АТФ при синтезе АТФ внутри митохондрий равна 2 одиако еще один Н может тратиться на вынос синтезированного АТФ из матрикса в цитоплазму переносчиком адениновых нуклеотидов в обмен на АДФ Поэтому кажущаяся величина /АТФ ру,и равна 3. [c.339]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Как действуют антибиотики Некоторые, подобно пенициллину, блокируют работу определенных ферментов (дополнение 7-Г). Пептидные антибиотики (разд. Б.2.в) часто образуют комплексы с ионами металлов и нарушают, по-видимому, регуляцию ионной проницаемости в мембранах бактерий. Полиеновые антибиотики влияют на транспорт протонов и ионов в мембранах грибов. Тетрациклины, так же как многие другие антибиотики, нарушают непосредственно синтез белка (гл. 15, разд. В.2з). Некоторые другие антибио- [c.367]

Рассматриваемые реакции относятся к гетерогенно-каталитическим, в которых решающую роль играют перенос протона от твердой поверхности к жидким реагентам, поэтому на скорость (глубину) реакции влияют величина поверхности катализатора, сорбируемость реагентов на поверхности, температура, а также транспорт реагентов к зернам и активным центрам катализатора, т.е. внешняя и внутренняя диффузия. Важной с точки зрения выбора оптимального режима процесса является знание термодинамической константы равновесия. Приведенные в литературе значения концентрационных констант равновесия зависят от состава реакционной массы и изменяются в широких пределах [64]. Расчетное же значение константы (> 1 ООО при 298 К [64]) явно завышено, имея в виду экспериментально установленную обратимость реакции взаимодействия СН3ОН с изобутиленом. Строгий подход предполагает учет влияния растворителя на равновесие реакции синтеза метил-777ет -бутилового эфира [65] [c.26]

Одним из преимуществ является и улучшенный вариант эффекта Хальдана [668, 669], который заключается в освобождении протонов при присоединении молекулярного кислорода к гемоглобину, и наоборот. Этот эффект важен для транспорта молекулярного кислорода из легких к потребляющим кислород тканям, а также для транспорта протонов из этих тканей к легким. Кроме того, с помощью разных тнпов гемоглобина, которые имеют различную чувствительность к концентрации ионов водорода, некоторые типы рыб могут использовать О2 для двух раздельно контролируемых функций для наполнения воздушного пузыря и для перевода молекулярного кислорода в пути метаболизма [136]. Большое значение имеет также возможность использования некоторых специальных органических фос-форильиых соединений, таких, как 2,3-дифосфоглицерат (ДФГ) [c.257]

Кривая связывания кислорода гемоглобином зависит от pH при данной величине р(Ог) сродство к кислороду уменьшается номере уменьшения pH (эффект Бора). Гликолиз представляет собой анаэробный процесс, приводящий к образованию молочной кислоты и диоксида углерода. Оба эти соединения имеют тенденцию к понижению pH и способствуют высвобождению кислорода из оксигемоглобина там, где в этом есть необходимость, В дезоксигемоглобине, напротив, содержатся немного более основные, чем у оксигемоглобина, группы (азот имидазола His-146 в р-цепях и His-122 в а-цепях, а также аминогрупп Val-1 в а-цепях), в силу чего дезоксигемоглобин связывает протон после высвобождения кислорода, что важно для обратного транспорта диоксида углерода к легким. Карбоангидраза катализирует образование бикарбоната в эритроцитах из диоксида углерода и воды, и ионы бикарбоната могут связываться с протонированными группами дезокси-гемоглобина. В легких дезоксигемоглобин перезаряжается кислородом, эффект Бора вызывает высвобождение бикарбоната, из которого под действием карбоангидразы образуется диоксид углерода, который затем выдыхается. Транспорт диоксида углерода дезоксигемоглобином приводит также к образованию производных карбаминовой кислоты с аминогруппами белка (схема (9) . Хотя оксигемоглобин также связывает диоксид углерода, у дезоксигемо-глобина эта способность выше ввиду большей доступности аминогрупп. [c.558]

Биологическая роль. Рибофлавин входит в состав флавиновых коферментов, в частности ФМН и ФАД , являющихся в свою очередь простетическими группами ферментов ряда других сложных белков —флавопротеинов. Некоторые флавопротеины в дополнение к ФМН или ФАД содержат еще прочно связанные неорганические ионы, в частности железо или молибден, наделенные способностью катализировать транспорт электронов. Различают 2 типа химических реакций, катализируемых этими ферментами. К первому относятся реакции, в которых фермент осуществляет прямое окисление с участием кислорода, т.е. дегидрирование (отщепление электронов и протонов) исходного субстрата или промежуточного метаболита. К ферментам этой группы относятся оксидазы Ь- и О-аминокислот, глициноксидаза, альдегидоксидаза, ксантиноксидаза и др. Вторая группа реакций, катализируемых флавопротеинами, характеризуется переносом электронов и протонов не от исходного субстрата, а от восстановленных пиридиновых коферментов. Ферменты этой группы играют главную роль в биологическом окислении. В каталитическом цикле изоаллоксазиновый остаток ФАД или ФМН подвергается обратимому восстановлению с присоединением электронов и атомов водорода к и ФМН и ФАД прочно связываются с белковым компонентом, иногда даже ковалентно, как, например, в молекуле сукцинатдегидрогеназы. [c.224]

Эффекгивность окислительного фосфорилирования в митохондриях определяется как отношение величины образовавшегося АТФ к поглощенному кислороду АТФ/О или Р/О (коэффициент фосфорилирования). Экспериментально определяемые значения Р/О, как правило, оказываются меньше 3. Это свидетельствует о том, что процесс дыхания не полностью сопряжен с фосфорилированием. Действительно, окислительное фосфорилирование в отличие от субстратного не является процессом, в котором окисление жестко сопряжено с образованием макроэргов. Степень сопряжения зависит главным образом от целостности митохондриальной мембраны, сберегающей разность потенциалов, создаваемую транспортом электронов. По этой причине соединения, обеспечивающие протонную проводимость (как 2,4-ди-нитрофенол), являются разобщителями. [c.313]

Биологическое окисление и транспорт электронов по цепи дыхания тесно связаны с окислительным фосфорилированием, являющимся главным источником накопления свободной энергии в клетках в легко испадьзуемой форме — в виде богатых энергией фосфорных соединений, главным образом в АТФ. В окислительном цикле трикарбоновых кислот на каждую молекулу уксусной кислоты, окисленной до двуокиси углерода, образуется 8 протонов и 8 электронов, которые транспортируются по цепи дыхания и восстанавливают молекулярный кислород в воду. Отщепление атомов водорода происходит на следующих этапах цикла трикарбоновых кислот [c.561]

Согласно теории Митчелла, перенос протонов и электронов сквозь мембрану не приводит к большим изменениям рП. Транспорт электронов, т. е. окислительный процесс, прекращается под действием электрического поля, создаваемого избытком отрицательных зарядов на другой стороне мембраны. Перенос электронов активируется вновь при уменьшении этого поля, т. е. мемт бранного потенциала. Этого можно достичь перемещением катионов через мембрану. В результате должен возникнуть градиент рП, так как перенос каждого одновалентного катиона должен со- [c.436]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Вместе с липидами БР составляет систему, обеспечивающую транспорт протонов через мембрану против градиента pH. БР функционирует как фотоиндуцированный протонный насос (Остерхельт и Стекениус, 1971). [c.478]

Бактериальное окисление сульфидных минералов — электрохимический процесс. В присутствии нескольких сульфидов создаются гальванические пары, причем микроорганизмы окисляют прежде всего сульфид с меньшим электродным потенциалом. Это обусловливает возможность избирательного окисления отдельных минералов в концентратах. Окисляемое железо (II) поступает в пери-плазматическое пространство клеточной стенки, где электрон акцептируется медьсодержащим белком — рустицианином, а затем переносится по цитохромной цепи через цитоплазматическую мембрану. Возникающий при транспорте электронов и протонов потенциал обеспечивает синтез молекул аденозинтрифосфата (АТФ). [c.151]

На первый взгляд энергозависимый синтез АТР, по-видимому, нельзя рассматривать как нейрохимическую проблему, но между передачей сигнала и энергетическим сопряжением существует некоторое сходство. Оба этих процесса имеют много общего и осуществляются с помощью белков, встроенных в липидные мембраны. Их взаимосвязь четко прослеживается при обсуждении фотозависимого протонного насоса у галофильных бактерий (с. 181). Бактериальный рецептор, аналогичный рецепторам нейрона (гл. 8 и 9), воспринимает сигнал из окружающей среды и передает его внутрь через плазматическую ме.мбрану. Следовательно, энергия света внешнего сигнала обеспечивает внутриклеточный синтез АТР. Изучение бактериородопсина и механизма сопряжения фоторецепции, а также энергозависимого транспорта протонов (и наконец, синтеза АТР) представляет особый интерес при исследовании нейрорецептора. [c.171]