Состояние статического напора

Состояние статического напора [c.64]

Очевидно, что вблизи состояния статического напора функция системы состоит в том, чтобы поддерживать разность электрических потенциалов, напряжение или какую-нибудь другую подходящую силу. В этом случае параметром, представляющим интерес, является сила, развиваемая при данной скорости затраты метаболической энергии. Эта величина — эффективность силы — обозначается ех, [c.65]

При фиксированной эффективность силы увеличивается монотонно, по мере того как — возрастает, и достигает своей максимальной величины в состоянии статического напора. [c.65]

Вблизи состояний с фиксированной силой или потоком эффективность системы может быть очень низкой функция системы в состоянии статического напора состоит в поддержании разности электрохимических потенциалов, напряжения или какой-либо другой подходящей силы, в то время как в состоянии установившегося потока ее функция состоит в быстром транспорте вещества. Параметрами, представляющими интерес в этих состояниях, являются эффективность силы, т. е. сила, развитая при данной скорости расходования метаболической энергии, и эффективность потока или скорость транспорта при данной скорости расходования метаболической энергии. [c.68]

Если ввести подстрочные индексы сит для обозначения изометрического и ненагруженного сокращения или соответственно состояний статического напора и установившегося потока , то легко видеть, что уравнение (12.16) эквивалентно [c.274]

Затраты энергии при изометрическом сокращении. В работе [50] утверждалось, что при кратковременном изометрическом сокращении может быть совершена значительная внутренняя работа. Основанием послужили данные [47] о том, что использование АТФ связано главным образом с внешней работой, совершаемой при изотонических сокращениях, а также экстраполяция этого наблюдения на изометрические сокращения. При этом принималась унитарная концепция механизма механохимического сопряжения. Однако с термодинамической точки зрения понятие внутренней работы лишено смысла, поскольку работа есть способ передачи энергии между системами и ее всегда можно уподобить подъему груза. В неполностью сопряженной системе состояние статического напора связано с диссипацией энергии в чистом виде, так что работа не совершается. Система тратит энергию просто для того, чтобы поддерживать это состояние. [c.290]

Из физических соображений ясно, что пространство входа — выхода, в пределах которого должен действовать регулятор, ограничено со всех сторон. Таким образом, для любого преобразователя энергии, очевидно, существует максимальная входная мощность для каждого значения нагрузки, которое нельзя превысить без разрушения системы. Следует ожидать, что регулятор будет подстраивать выходную силу к максимуму, когда Яь = оо, так что система будет развивать наибольшее усилие, встречаясь с максимальным сопротивлением. В то же время при Яь — О по тем же причинам будет устанавливаться максимальный выходной поток. На рис. 12.8 показана соответствующая ограниченная диаграмма входа — выхода, на которой предельные значения потоков и сил, достигаемые в состоянии статического напора, обозначены надстрочным индексом 5, а предельные значения при установившемся потоке — индексом I. Область совершения внешней работы может быть ограничена [c.300]

Точно так же не приведены в соответствие различные подходы к энергетическому анализу данных, полученных в состоянии 4 (окисление в отсутствие фосфорилирования из-за ограниченного количества АДФ [Ю]) и в состоянии 3 (стационарное фосфорилирование после добавления АДФ). При классическом рассмотрении рассчитывают коэффициент дыхательного контроля , т. е. отношение скорости окисления в состоянии 3 к скорости окисления в состоянии 4 [10] однако, хотя этот коэффициент принимают за меру полноты сопряжения, его нельзя рассматривать как надежный источник информации. Ясно, что система в состоянии 4, когда Р/0 = 0, находится в состоянии статического напора и, следовательно, отражает работу механизма преобразования энергии так же, как и система в состоянии 3. [c.311]

Состояние статического напора состояние 4) [c.329]

Таким образом, отношение Ар Ао и, следовательно, Яро/Яо можно определить путем измерения Яс и Яг- Это отношение относится к величинам эффективного сродства. Независимые измерения истинных величин Лр и Ло покажут, надо ли в действительности вводить аддитивные постоянные (за исключением маловероятного случая, когда А р/Ао = Яро/Яо)- Если таковые имеются, то простейший подход состоит в проведении ряда измерений в состоянии статического напора путем варьирования Ло и измерения Л и Линейная экстраполяция данных к = О по уравнениям (13.41) и (13.42) даст Лр и Лд соответственно. Располагая такими данными, можно уже определить дро. (Конечно, дро можно получить из экспериментов такого типа, как на рис. 13.7, но поскольку состояние статического напора так легко достигается, опыты рассматриваемого типа кажутся проще.) Используя определение Яс, легко [c.329]

Оказывается, что эту проблему легко разрешить уже рассмотренными экспериментальными приемами, т. е. путем использования стандартного состояния. Если этим способом определена дро, то разумно использовать отношение величин сродства в состоянии статического напора, написав для этого случая [c.331]

Схема основных уровней свободной энергии, соответствующих кинетической диаграмме для бактериородопсина (рис. 13.12), показана на рис. 13.13. Помимо того, что на ней указаны различные источники разобщения, которые уже обсуждались ранее, схема хорошо иллюстрирует одно из важных и характерных свойств системы. Циклы т, п, о я р (рис. 13.12) приводят к полной потере энергии, тем не менее они играют важную роль в системе. Вполне возможно, что, когда пурпурные мембраны переходят из состояния установившегося потока в состояние статического напора, снижение 1д + 1г + / + Ь точно или приблизительно компенсируется возрастанием /т + /п + + /о + /р. Этим можно объяснить тот факт, что суммарная скорость потребления энергии света в данном процессе оказы- [c.342]

Все термодинамические параметры, относящиеся к эффективности трансформации энергии в митохондриях, можно оценить из опытов, проведенных в двух режимах в состоянии статического напора (состояние 4) и в стандартном состоянии (состояние 3). Всегда, когда это возможно, следует в качестве стандартного состояния выбирать стационарное или почти стационарное состояние, а не континуум состояний, через которые система эволюционирует, переходя в состояние 4. Все измерения в стандартном состоянии должны выполняться в сопоставимых, а лучше — в идентичных условиях. Для установления того, действительно ли феноменологические уравнения линейны в термодинамическом смысле или же необходимо допустить наличие в них аддитивных постоянных, требуются измерения в нескольких состояниях статического напора. [c.343]

Приведены данные в пользу того, что митохондрия является линейной и симметричной системой. Возможно, это свойство определяется тем, что наблюдения обычно проводятся вблизи многомерной точки перегиба, как рассмотрено в гл. 6. Степень сопряжения можно определить путем измерений в состоянии статического напора при подходящем выборе стандартного состояния, поскольку состояние установившегося потока в митохондриях и хлоропластах поддерживать не удается. Этот способ основан на классическом определении коэффициента дыхательного контроля. Осложнение здесь связано с тем, что система может вести себя как линейная, хотя и находится недостаточно близко к равновесию, если в феноменологические уравнения ввести аддитивные постоянные. В этом случае необходима осторожность при интерпретации результатов. [c.344]

О — состояние статического напора точка перегиба в многомерном пространстве [c.351]

Первое условие соответствует состояниям системы с фиксированной силой или состоянием статического напора, когда дополнительный поток массы 1 X2, возникающий за счет сопряжения, компенсирует самопроизвольный поток массы под действием меняющейся силы Х1(/1 = 0, ХхфО, Х2 = сопз1). Второе условие определяет стационарное состояние с фиксированным потоком ( 1 = 0, в этом случае перенос массы происхо- [c.19]

Как отмечал Уссинг, эти методы позволяли оценивать только кажущуюся величину Na, поскольку они не учитывали влияние утечек. Кроме того, на основании работы Ходжкина и Кейнса на отравленных аксонах кальмара, а также если учесть возможность обменной диффузии, становится ясным, что существуют серьезные трудности в попытках использовать отноще-ние потоков для оценки энергетических параметров. Действительно, для того чтобы оба вышеупомянутых метода давали одинаковые величины ма, необходимо выполнение, трех условий 1) отсутствие утечки, 2) отсутствие изотопного взаимодействия и 3) равенство метаболизма в состояниях статического напора и установившегося потока [10]. (Состояние статического напора, или состояние с фиксированной силой, и состояние установившегося потока — два важных стационарных состояния, характеризующихся нулевым трансмембранным потоком и нулевой трансмембранной силой соответственно точные определения будут даны в разд. 4.6.) Такое сочетание обстоятельств, по-видимому, совершенно невероятно. Даже если первые два требования выполняются, то третье почти наверняка нет, так как было показано, что скорость окислительного метаболизма в коже лягушки, коже жабы и мочевом пузыре жабы зависит от разности электрохимических потенциалов натрия в ткани (см. гл. 8). [c.54]

Если Х2, входная или движущая сила, поддерживается постоянной, а на Xi ограничений не накладывается, то поток Ji будет продолжаться до тех пор, пока не достигнет величины, достаточной для его прекращения. После этого Ji будет оставаться равным нулю и, таким образом, Xi будет постоянной до тех пор, пока Х2 и феноменологические коэффициенты сохраняют свои исходные значения. Мы будем называть такой режим состоянием с фиксированной силой, или состоянием статического напора (stati head). Примерами систем в состоянии статического напора являются топливный элемент при разомкнутой цепи, мембраны растительных или животных клеток, поддерживающие постоянные градиенты концентраций с помощью активного транспорта, и мышцы при изотермическом сокращении. В неполностью сопряженных системах для поддержания состояния статического напора должна затрачиваться энергия, даже если выходной поток равен нулю. [c.64]

Был проведен аиализ системы последнего типа путем рассмотрения последовательно соединенных преобразователя энергии (с линейными свойствами) и регулятора, модифицирующего работу первичного источника энергии [12]. Выход регулятора соединен с входом преобразователя. Нелинейность заключена в регуляторе. Диаграмма такой системы представлена на рис. 12.4. Можно отметить, что характеристики стабильности системы неоднократно рассматривались и подробно изучены (см., например, [66,68]). В приведенной схеме петля обратной связи возвращается к регулятору от преобразователя энергии, а не от какой-либо произвольной точки за пределами выходных терминалов . Это важное свойство системы. Регулятор пе пользуется никакими источниками информации о нагрузке, кроме тех, которые основаны на работе самого преобразователя. Было показано (см. приложение к этой главе), что если преобразователь энергии пе полностью сопряжен, действует в пределах между состояниями статического напора и установившегося потока и характеризуется однозначным адаптационным откликом па любую нагрузку, то его поведение всегда можно описать одним и тем же общим уравнением, которое можно рассматривать как каноническое уравнение регулятора. В своей простейшей форме это выражение сводится к соотношению Хилла между силой и скоростью. Такая интерпретация приводит к весьма примечательному заключению степень сопряжения преобразователя дается выражением [c.279]

Уже давно известно, что мышца способна поддерживать постоянную выходную мощность в широком интервале нагрузок. Однако для очень малых и очень больших нагрузок выходная мощность не имеет никакого значения. В этих важных предельных случаях, при изометрическом и ненагруженном сокращении, тот факт, что не совершается работа и эффективность равна нулю, не существен. Мы уже обсуждали это обстоятельство в связи с рассмотрением состояний статического напора и установившегося потока. Для мышц существенна способность и в этих предельных ситуациях поддерживать напряжение и обеспечивать высокую скорость сокращения. Действительно, можно показать, что если уравнение Хилла, связывающее силу и скорость, отражает регуляцию по сродству, то эффективности по напряжению и по скорости [ср. с уравнениями (6.23) и (6.24)] остаются высокими в широком интервале условий [28]. [c.287]

В гл. 7 было показано, что степень сопряжения для системы с термодинамической линейностью можно получить из отношения входного потока в состояниях статического напора и установившегося потока [уравнение (7.47)]. К сожалению, в митохондриях и хлоропластах трудно поддерживать установившийся поток по фосфорилированию или транспорту протонов. В первом случае аденилаткиназная реакция не позволяет достаточно сильно снизить отношение АТФ/АДФ, а во втором — быстрое нарастание электрического потенциала обычно подавляется даже в сильно забуференных системах. Однако состояние статического напора можно получить за несколько секунд. Роттенберг [29] предложил метод определения степени сопряжения, который снимает проблему установившегося потока без слишком сложных измерений. Этот подход основан на классическом определении коэффициента дыхательного контроля. Он включает сопоставление статического напора (состояние 4 для окислительного фосфорилирования) и подходящего стандарт- [c.327]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология