Гетероцисты

Рис. 86. Схема строения гетероцисты (А) и обмена углеродными и азотными соединениями между гетероцистой и вегетативной клеткой (Б)

Среди них присутствие в клетках клубеньков легоглобина — гем-содержащего белка, который встраивается в мембрану бактероида (увеличенная в размере бактериальная клетка, характеризующаяся наибольшей способностью к фиксации азота) и регулирует поступление кислорода. Легоглобин кодируется в геноме растительной клетки-хозяина, но его синтез начинается только после проникновения бактерий в эту клетку. У цианобактерий механизм защиты нитрогеназы от кислорода иной. Азотфиксация идет в гетероцистах, а фотосинтез — в обычных клетках. Поэтому кислород, вьщеляющийся в процессе фотосинтеза, не ингибирует фиксацию азота. Таким образом, введение только //-генов в какую-то растительную клетку не решает проблемы. Если нитрогеназа будет синтезироваться в этой клетке, в частности в клетках злаков, то она разрушится под действием кислорода, присутствующего в клетке. Кроме того, сама клетка, в которую переносят гены азотфиксации, может бьггь не приспособлена к синтезу и расходованию большого количества энергии, которое требуется для фиксации азота. [c.153]

Если все азотфиксирующие цианобактерии рассматривать под углом зрения степени защиты процесса азотфиксации от О2, то их можно разделить на две группы. К первой группе относятся цианобактерии, у которых защита азотфиксации от О2 наименее эффективна, поэтому вегетативные клетки могут фиксировать N2 только в анаэробных или микроаэробных условиях. Вторую группу составляют цианобактерии, у которых для осуществления азотфиксации в аэробных условиях сформированы специализированные клетки — гетероцисты. [c.343]

Одна из молекул глутамата возвращается в гетероцисту для очередного акцептирования КН4, другая поступает в метаболизм вегетативной клетки. [c.321]

Таким образом, все структурные и функциональные перестройки, происходящие в процессе формирования гетероцист, направлены на поддержание высокой активности нитрогеназы, что достигается, с одной стороны, путем эффективного ее снабжения восстановителем и энергией, с другой — защитой от молекулярного кислорода за счет уменьшения проникновения О2 [c.321]

Наиболее соверщенна защита от эндогенного и экзогенного молекулярного кислорода в гетероцистах. Гетероцисты не способны к фотосинтетическому вьщелению О2. А высокие активности окислительного пентозофосфатного пути, поставляющего электроны в дыхательную цепь, где они акцептируются О2, [c.343]

Бенеман и др. использовали систему, содержащую хлоропласты, ферредоксин и гидрогеназу, для фотосинтетического получения Нг [131], отметив при этом, что такой процесс может стать прототипом метода улавливания солнечной энергии. В другой фотохимической системе для синтеза водорода были использованы азотфиксирующие гетероцисты и фотосинтезирующие вегетативные клетки сине-зеленых водорослей АпаЬаепа суИпйгка [132]. В этом случае образование водорода обеспечивает нитрогеназная система [уравнение (14-5)]. [c.61]

Дальнейшее развитие в фуппе цианобактерий шло по двум взаимосвязанным направлениям по пути формирования функционально дифференцированных клеток и развития более тесных контактов между соседними, а через них и всеми клетками трихома. Основные типы дифференцированных клеток цианобактерий — акинеты, служащие для переживания в неблагоприятных условиях, и гетероцисты, обеспечивающие фиксацию молекуляр- [c.78]

В неветвя-щихся однорядных трихомах помимо вегетативных образуются дифференцированные клетки гетероцисты и иногда акинеты. Рост трихома — делением клеток в одной плоскости [c.309]

Дальнейший шаг по пути морфологического усложнения сделан цианобактериями, включенными в порядок Nosto ales (рис. 83). Они представлены однорядными невет-вящимися нитями, рост которых происходит путем деления клеток в одной плоскости (под прямым углом к длинной оси трихома). При культивировании на среде без связанного азота некоторые вегетативные клетки дифференцируются в гетероцисты — центры азотфикса- [c.311]

При отсутствии в среде связанного азота некоторые вегетативные клетки (обычно 5—10%) нитчатых цианобактерий, принадлежащих к порядкам Nosto ales и Stigonematales, превращаются в гетероцисты, образование которых происходит в течение 24 ч параллельно с развитием нитрогеназной активности и может быть разделено на два этапа. Прогетероцисты, формирующиеся на первом этапе, характеризуются неспособностью обеспечить защиту нитрогеназы от инактивирующего действия О2, а также тем, что процесс дифференцировки на этой стадии обратим. На втором этапе процесс дифференцировки становится необратимым. Сформированные гетероцисты не способны к делению и не могут превращаться в вегетативные клетки. [c.319]

Формирование гетероцист из вегетативных клеток сопровождается глубокими ультраструктурными и функциональными перестройками (рис. 86, А). Зрелые гетероцисты окружены тремя дополнительными слоями, внешними по отношению к клеточной стенке, что затрудняет проницаемость в них воды, ионов, нейтральных веществ гидрофильной природы и растворенных газов. Дополнительные слои, окружающие гетероцисту, в местах ее контакта с вегетативной клеткой прерываются. Перегородка, отделяющая гетероцисту от вегетативной клетки, пронизана множеством мелких каналов (микроплазмодесм), соединяющих цитоплазмы обеих клеток и обеспечивающих обмен клеточными метаболитами. В цитоплазме гетероцист в зонах контакта с вегетативными клетками располагаются светопреломляющие полярные гранулы цианофицина. [c.319]

Значительную реорганизацию претерпевает в гетероцистах система фотосинтетических мембран они укорачиваются, теряют расположение, характерное для вегетативных клеток как правило, отмечается скопление тилакоидов вблизи полюсов гетероцисты. Морфологические изменения тилакоидов сочетаются с важными перестройками фотосинтетического аппарата на функциональном уровне. В гетероцистах не работает П фотосистема. Следовательно, внутриклеточный О2 в них не образуется. Потеря активности II фотосистемы коррелирует со следующими биохимическими особенностями гетероцист отсутствием основных светособирающих пигментов II фотосистемы — фикобилипротеинов и содержащих их структур — фикобилисом резко пониженным [c.319]

В процессе формирования гетероцист наблюдается исчезновение различных цитоплазматических включений, характерных для вегетативных клеток гликогеновых, полифосфатных гранул. В то же время в гетероцистах сохраняется в полном объеме генетическая информация, и в процессе их жизнедеятельности отмеча- [c.320]

В таком виде фиксированный азот транспортируется из гетероцист в вегетативные клетки, где с помощью глутаматсинтазы осуществляется перенос амидной группы на молекулу а-кетоглута-рата [c.321]

У безгетероцистных цианобактерий защита нитрогеназы вегетативных клеток от О2, в первую очередь эндогенного, осуществляется с помощью разделения во времени процессов фотосинтеза и азотфиксации, непрерывного синтеза нитрогеназы, высокой активности супероксиддисмутазы в сочетании с каталазной и пе-роксидазной активностями. В центре филаментов некоторых безгетероцистных форм часто вьщеляются слабопигментированные вегетативные клетки, у которых предположительно подавлена способность к фотосинтетической фиксации СО2 и тем самым созданы более благоприятные условия для азотфиксации. (Это не гетероцисты, но, вероятно, именно из них впоследствии развились гетероцисты как центры азотфиксации в аэробных условиях.) Средством защиты от экзогенного О2 служит синтез большого количества слизи, часто окружающей клетки азотфиксирующих цианобактерий. Существование в виде колониальных форм также может обеспечивать создание анаэробных условий для клеток, располагающихся в центральной части колонии. [c.343]

Ph . 3.19. Схематические изображения некоторых цианобактерий. Клетки с толстыми стенками и полярными гранулами-гетероцисты темные клетки-акинеты тонкие линии вне трихом-контуры чехлов. (По Rippka R. et al,, J. Gen. Mi robiol, 111 [1979], 1 перерисовано заново.) [c.128]

Группа 5 это тоже нитчатые цианобактерии с гетероцистами. Представители этой группы отличаются от предыдущего типа делением клеток более чем в одной плоскости. Наиболее известен род Fis herella. [c.128]

Этот полимер, очевидно, служит запасным источником азота при недостатке азота количество полимера убывает, а при добавлении в среду источника азота оно вновь возрастает. Цианофицин накапливается главным образом в гетероцистах. Он может также служить энергетическим резервом (хотя и незначительным), так как аргинин и в анаэробных условиях расщепляется с образованием орнитина и карбамоил-фосфата, что в конечном счете приводит к регенерации АТР. [c.131]

Гетероцисты уже при исследовании в световом микроскопе обратили на себя внимание своими толстыми клеточными стенками, слабой пигментацией и сильно преломляющими свет полярными гранулами. Электронная микроскопия дала возможность изучить их тонкую структуру (рис. 3.21). Что касается полярных гранул, то они оказались цианофици-новыми гранулами плотные же слои, расположенные поверх грам-отрицательной клеточной стенки, состоят из полисахаридов, в которых глюкоза, галактоза, манноза и ксилоза соединены между собой р-1,3-гликозидными связями. Гетероцисты устойчивы к действию лизоцима. С соседйими клетками трихомы гетероцисты связаны порами, своего рода плазмодесмами. По своей функции гетероцисты-это места фиксации азота (N2) в аэробных условиях. Они образуются у нитчатых цианобактерий при недостатке связанного азота (КН , N0 ). Одновременно с морфологической дифференциацией происходят биохимические изменения. В гетероцистах синтезируется нитрогеназа, а фикобилипротеины [c.131]

Акинеты представляют собой покоящиеся клетки. Они выделяются своими размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой. Подобно гетероцистам, это морфологически дифференцированные клетки они могут быть расположены в середине трихомы (у Anabaena) или на ее конце (у ylindrospermum), внутри или на поверхности (рис. 3.19). [c.132]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.26 , c.61 , c.111 ]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.78 , c.319 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.128 , c.131 , c.132 , c.399 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.31 ]

Жизнь как она есть, ее зарождение и сущность (2002) -- [ c.105 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.280 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология