Гетероцисты азотфиксация

Среди них присутствие в клетках клубеньков легоглобина — гем-содержащего белка, который встраивается в мембрану бактероида (увеличенная в размере бактериальная клетка, характеризующаяся наибольшей способностью к фиксации азота) и регулирует поступление кислорода. Легоглобин кодируется в геноме растительной клетки-хозяина, но его синтез начинается только после проникновения бактерий в эту клетку. У цианобактерий механизм защиты нитрогеназы от кислорода иной. Азотфиксация идет в гетероцистах, а фотосинтез — в обычных клетках. Поэтому кислород, вьщеляющийся в процессе фотосинтеза, не ингибирует фиксацию азота. Таким образом, введение только //-генов в какую-то растительную клетку не решает проблемы. Если нитрогеназа будет синтезироваться в этой клетке, в частности в клетках злаков, то она разрушится под действием кислорода, присутствующего в клетке. Кроме того, сама клетка, в которую переносят гены азотфиксации, может бьггь не приспособлена к синтезу и расходованию большого количества энергии, которое требуется для фиксации азота. [c.153]

Если все азотфиксирующие цианобактерии рассматривать под углом зрения степени защиты процесса азотфиксации от О2, то их можно разделить на две группы. К первой группе относятся цианобактерии, у которых защита азотфиксации от О2 наименее эффективна, поэтому вегетативные клетки могут фиксировать N2 только в анаэробных или микроаэробных условиях. Вторую группу составляют цианобактерии, у которых для осуществления азотфиксации в аэробных условиях сформированы специализированные клетки — гетероцисты. [c.343]

У безгетероцистных цианобактерий защита нитрогеназы вегетативных клеток от О2, в первую очередь эндогенного, осуществляется с помощью разделения во времени процессов фотосинтеза и азотфиксации, непрерывного синтеза нитрогеназы, высокой активности супероксиддисмутазы в сочетании с каталазной и пе-роксидазной активностями. В центре филаментов некоторых безгетероцистных форм часто вьщеляются слабопигментированные вегетативные клетки, у которых предположительно подавлена способность к фотосинтетической фиксации СО2 и тем самым созданы более благоприятные условия для азотфиксации. (Это не гетероцисты, но, вероятно, именно из них впоследствии развились гетероцисты как центры азотфиксации в аэробных условиях.) Средством защиты от экзогенного О2 служит синтез большого количества слизи, часто окружающей клетки азотфиксирующих цианобактерий. Существование в виде колониальных форм также может обеспечивать создание анаэробных условий для клеток, располагающихся в центральной части колонии. [c.343]

Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, ферментный комплекс нитрогеназы одинаков и у анаэробов, и у аэробов. Один из ее отличительных признаков — чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому у аэробных микроорганизмов существует проблема защиты нитрогеназы от кислорода. Разные микроорганизмы решают ее разными путями. У цианобактерий имеются специализированные клетки-гетероцисты, в которых нет ФС II и поэтому при фотосинтезе не образуется кислород, а толстая клеточная стенка препятствует его диффузии снаружи. Активная оксидазная система тут же восстанавливает проникший кислород. У азотобактера сильно развита слизистая капсула, препятствующая проникновению кислорода, и уникальная оксидазная система с очень высоким сродством к О2 (Км= 10" —10 , т.е. в 10— 100 раз выше обычной), не допускающая метаболический кислород к нитрогеназе. Обнаружено, что некоторые свободноживущие аэробы обладают нитрогеназой, белковая часть которой имеет особую конформацию, менее чувствительную к О2. Некоторые аэробные азотфиксаторы выбирают мик-роаэрофильные местообитания или сосуществуют в экосистемах с организмами, активно потребляющими кислород. Факультативные анаэробы фиксируют азот только в анаэробных условиях. Наиболее изощренная защита нитрогеназы обнаружена у клубеньковых бактерий, которые снабжают растение связанным азотом. Растение же защищает бактероиды и дает им продукты фотосинтеза — органические вещества. Для защиты нитрогеназы в клубеньках синтезируется леггемоглобин — самый высокочувствительный к кислороду белок-оксидаза. Леггемоглобин реагирует с наномолярны-ми количествами кислорода. Интересно, что синтез этого соединения происходит совместно белковую часть образует растение, а гем синтезирует бактероид. На срезах клубеньков леггемоглобин выделяется красным цветом. [c.213]

Наиболее эффективными источниками энергии для микроорганизмов являются окислительное фосфорилирование и фотосинтез. Однако сопряжение азотфиксации с этими процессами затруднено тем, что нитрогеназа очень чувствительна к свободному кислороду она необратимо инактивируется даже при небольших концентрациях Ог- Поэтому у мик-робов-азотфиксаторов имеются разнообразные механизмы, позволяющие решать возникающий кислородный парадокс , т. е. защищать нит-рогеназу от свободного кислорода, сохраняя высокую интенсивность получения энергии. У свободноживущих диазотрофов это достигается либо тем, что кодирующие нитрогеназу гены активируются только в анаэробных или микроаэрофильных условиях (свободноживущие эубактерии, архебактерий), либо тем, что азотфиксирующие клетки образуют плотную оболочку, которая очень медленно пропускает кислород (гетероцисты цианобактерий). При симбиозах между микробами-азотфиксаторами и растениями функцию защиты нитрогеназы от кислорода выполняет, как правило, хозяин. [c.163]

Клеточная дифференцировка. При переносе Anabaena в безазот-ную среду приблизительно 10% клеток, распределенных случайно по длине нити, претерпевает дифференцировку в гетероцисты. Эти клетки увеличиваются в размерах и окружаются плотной оболочкой, которая блокирует доступ в цитоплазму свободного кислорода. Фотосинтез в гетероцистах отсутствует, из-за чего в них создаются микроаэрофильные условия, необходимые для азотфиксации. Это позволяет цианобактериям фиксировать азот в аэробных условиях. [c.184]

Некоторые мутации у Anabaena приводят к образованию морфологически нормальных гетероцист, которые не могут защищать нитрогеназу от кислорода. Поэтому у данных мутантов азотфиксация в аэробных условиях невозможна, хотя в микроаэрофильных условиях она не нарушена. С помощью этих мутаций было выявлено семейство генов hglB, -С, -D, -К, которые контролируют накопление гликолипидов в клеточной стенке гетероцист. По-видимому, эти гены кодируют синтез жирных кислот, которые входят в состав гликолипидов клеточной стенки, препятствующих диффузии Ог в гетероцисты. [c.185]

Молекулярная дифференцировка. Переход Anabaena к азотфиксации сопровождается репрессией генов, контролирующих фиксацию СОг, благодаря чему в гетероцистах прекращается выработка молекулярного кислорода. Кроме того, активируются некоторые гены азотного метаболизма, необходимые для ассимиляции аммония (например, glnA). Глутамин, образующийся в результате этого процесса, транспортируется в вегетативные клетки цианобактерии или экспортируется в организм хозяина. [c.185]

Такое связывание обеспечивает эффективное удаление кислорода, находящегося поблизости от нитрогеназы, и оптимальные скорости азотфиксации. Кислород, связанный с леггемоглобином, может быть-также использован для образования АТР в процессе дыхания. Это имеет очень большое значение, так как для фикса -ции азота необходимы значительные количества АТР. Как правило, чем краснее клубенек, тем активнее в нем идут процессы азотфиксации. В азотфиксирующей сине-зеленой водоросли Nosto нитрогеназа, очевидно, локализована в гетероцистах, специальных нефотосинтезирующих анаэробных клетках (рис. 7.5). Эта структурная организация служит также для изоляции азотфиксирующей системы от кислород да, выделяющегося в процессе фотосинтеза. [c.218]

В ассоциациях с клетками и растениями цианобактерии интенсивно размножаются, образуют гетероцисты и проявляют НГА. Формирование гетероцист, ответственных у данной цианобактерии за фиксацию молекулярного азота, и регистрация НГА свидетельствуют об осуществлении азотфиксации. В специальных опытах, поставленных с совместной культурой ткани люцерны и А. variabilis, было показано, что стимуляция роста НГА и образование гетероцист у цианобактерии (рис. 41) происходят, очевидно, за счет метаболитов клеток люцерны, диффундирующих через агар. Интересно, что и в природных ассоциациях высшие растения вызывают стимуляцию образования гетероцист и НГА у цианобионта. Однако в полученных искусственным путем системах доля гетероцист не достигала максимально высоких значений, известных для природных симбиозов цианобактерий и высших растений (W. Stewart et al., 1983). Существенной особенностью цианобактерий в искусственных ассоциациях является ее интенсивный рост, который в природных ассоциациях с растениями, наоборот, подавлен. Таким образом, полученные в эксперименте системы представляют значительный интерес для изучения на клеточном уровне механизмов влияния растения-хозяина на симбиотические цианобактерии. [c.87]

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксап,ии в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика акинет представлена в гл. 4. [c.266]

Гетероцисты и азотфиксация в группе цианобактерий. Азотфикси-рующая активность выявлена более чем у 250 штаммов, принадлежащих к разным группам фототрофных прокариот. Примерно половину из них составляют цианобактерии. Способность последних к фиксации N2, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий, и в первую очередь от содержания в среде связанного азота и молекулярного кислорода. Основное место действия обоих факторов — нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором — О2 быстро инактивирует его. [c.280]

В настоящее время в результате изучения чистых культур стало ясно, что способность к азотфиксации широко распространена среди цианобактерий. Вегетативные клетки многих изученных культур обнаруживают нитрогеназную активность в анаэробных и микроаэробных условиях. Только для единичных культур, например представителей рода Gloeothe e, показана способность вегетативных клеток к азотфиксации в аэробных условиях. В целом же проблема фиксации N2 в аэробных условиях значительной частью цианобактерий решена путем сформирования дифференцированных клеток определенного типа — гетероцист, в которых чувствительный к молекулярному кислороду аппарат фиксации молекулярного азота отделен от Ог-выделяющего фотосинтетического аппарата с помощью определенных ультраструктурных и биохимических перестроек. Таким образом, способность подавляющего большинства цианобактерий к азотфиксации в аэробных условиях связана с гетероцистами. [c.281]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология