Тилакоиды

Рис. 10 3. А. Обобщенная схема хлоропласта высших растений. Б. Увеличенное изображение граны тилакоида, иллюстрирующее главные структурные особенности тилакоидных мембран

Организация и функционирование дыхательной цепи. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий —в цитоплазматической мембране и специализированных структурах —мезосомах, или тилакоидах. Компоненты дыхательной цепи митохондрий в порядке убывания окислительно-восстановительного потенциала можно расположить, как показано в табл. 9.1. [c.309]

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов F , сходный по свойствам с митохондриальным белком Fi (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор F, состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор Fi находится на наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону стромального ма [c.49]

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, ио в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависамы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их [c.360]

У зеленых растений трансформация энергии происходит на мембранах тилакоидов хлоропластов, а у фотосинтезирующих бактерий— на мембранах хроматофоров. Увеличение ионной проводимости мембран приводит к рассеиванию энергии в виде теплоты, а разрушение мембран — к полной потере способности к аккумуляции энергии. [c.160]

Как и другие органеллы, генерирующие энергию (митохондрии), хлоропласты содержат сложно организованную систему внутренних мембран. В бесцветной строме находятся стопки уплощенных дисков, именуемые гранами. Сами диски (тилакоиды) в свою очередь состоят из пары близко расположенных мембран толщиной 9 нм, разделенных [c.44]

Структура мембраны как тилакоидов гран, так и тилакоидов стромы (одиночных тилакоидов) была подробно изучена с помощью электронной микроскопии и иммунологических методов. Много информации получено также и о химическом составе этих мембран. [c.332]

Рис. 10.4. Схематическое изображение ультраструктуры мембран тилакоидов, собранных в граны, и мембран одиночных тилакоидов.

Хлоропласты содержат белки двух видов. Одни из них представляют собой составные элементы ламелл хлоропластов или тилакоидов, а другие — это растворимые белки стромы. [c.239]

В.7. Анализ содержания пигментов белково-хлорофилловых комплексов тилакоидов шпината, разделение которых показано на рис. 6В.8 [c.241]

Между тилакоидами стромы и тилакоидами гран имеются не только структурные, но и функциональные различия. Как будет показано ниже, фотосинтез включает две фотохимические реакции, которые протекают в комплексах, известных как фо- [c.332]

Пластохинон выполняет в системе переноса электронов несколько специфических функций (рис. 10.13). Его значительно больше, чем других компонентов цепи, и он служит электронным буфером , который обеспечивает гладкое функционирование цепи даже при сильных колебаниях в распределении квантов света между двумя фотосистемами. Он способен также связывать между собой несколько электронтранспортных цепей и таким образом повышать надежность системы. Например, если какой-либо реакционный центр II не функционирует, то пластохинон может обеспечить работу связанного с ним реакционного центра I за счет электронов, поступающих из другого реакционного центра II. В результате реакционный центр I не будет испытывать недостатка в электронах. Другая возможная роль пластохинона упоминалась ранее (разд. 10.4.1), когда рассматривалось распределение фотосистем в тилакоидах. Из-за пространственного разделения разных фотосистем необходим механизм, обеспечивающий поток электронов между ними, и предполагают, что в этом механизме главную роль играет пластохинон. [c.346]

Исследование тилакоидов методом электронной микроскопии показывает, что они содержат регулярные кристаллоподобные [c.458]

Таблица 14.2. Состав граны из тилакоида шпината

Установлены также изменения pH, обусловленные электронным транспортом. При освещении хлоропластов внутри тилакоидов может происходить накопление протонов и понижение pH. Отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно двум. [c.460]

А — миксоспоры миксобактерий Б — цисты азотобактера В — акинеты цианобактерий Г — эндоспоры I — нуклеоид 2 — цитоплазма 3 — ЦПМ 4 — клеточная стенка 5 — капсула 6 — гранулы запасных веществ 7 — внутренние покровы (интина) 8 — внещние покровы (экзина) 9 — тилакоиды 10 — чехол 11 — внутренняя мембрана споры 12 — наружная мембрана споры 3 — кор-текс 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев 15 — экзоспориум [c.68]

Изменение концентрации протонов внутри тилакоидов регулирует скорость переноса электронов между ФС1 и ФСП. [c.461]

Существует мнение, что перенос протонов через мембраны тилакоидов сопряжен с циклическим окислением и восстановлением пластохинонов (аналогично тому, как это происходит с убихиноном в митохондриях) и что фотосистема II локализована внутри тилакоидов. В таком случае после расщепления молекулы воды два протона (по одному на электрон) останутся внутри тилакоида, а электроны будут выведены под действием света через двойной липндный слой к акцептору Q, расположенному снаружи. Аналогичным образом можно предположить,, что хлорофилл в фотосистеме II локализован с внутренней стороны двойного слоя, а акцептор Z — снаружи (рис. 13-18). Поскольку в ходе происходящего с наружной стороны восстановления NAD+ в NADH высвобождается протон, в сумме происходит перекачивание полутора про гонов на каждый электрон, проходящий через 2-систему [107, 109]. Согласно химио-оомотической гипотезе (гл. 10, разд. Д,9, в), источником свободной энергии, необходимой для синтеза АТР, является именно Перенос протонов, приводящий к появлению градиента pH и мембранного потенциала. [c.50]

Эти белки характеризуют обычно посредством электрофореза в полиакриламидном геле, проводимого после диссоциации компонентов мембран с помощью додецилсульфата натрия (ДДС-N3). Когда в подходящих условиях происходит диссоциация, на электрофореграммах наблюдается несколько зеленых полос, соответствующих белково-хлорофилловым комплексам (рис. 6.8). Вполне вероятно, что в тилакоидах все хлорофиллы находятся в форме таких комплексов [73]. Некоторые комплексы включают хлорофилл а и хлорофилл б это собирательные антенны для фотонов или ССХБ (светособирающий хлорофилл — белок) [107]. На эти комплексы приходится до 50 % белков и хлорофиллов ла- [c.240]

Рис. 6.8. Денситограмма белков тилакоидов шпината при 672 нм после электрофоретического разделения в присутствии додецил-сульфата натрия.

Фотосинтетические пигменты содержатся в протяженной системе внутренних мембран хлоропласта, которые являются местом, где происходит фотосинтез С помощью электронной микроскопии в хлоропласте удалось различить группы замкнутых мешкообразных дисков, названных тилакоидами, которые расположены один над другим, образуя грану (рис. 10 3, S). Внутренний объем, ограниченный мембраной одного тилакоида, известен как локус (lo ulus от лат. — ящичек с перегородками, полочками, ларчик). Концы тилакоидов, находящиеся в контакте со стромой, называют краями (margins), а участки, где два тилакоида плотно прилегают друг к другу, — перегородками (partition). Стопки гран связаны между собой мембранами, которые называют одиночными тилакоидами, или ламеллами стромы. [c.331]

Их ультраструктура схематически изображена на рис. 10.4. Как и больитинство биологических мембран, тилакоиды состоят [c.332]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Регуляция развития хлоропластов светом. Окончательное состояние тилакоидных мембран зависит от условий окружающей среды, главным образом от освещения. Хлоропласты, развивавшиеся при высоких интенсивностях освещения, имеют относительно небольшие, но высокоэффективные ФС I и ФСН, тогда как ССК У них редуцированы. При более низких интенсивностях освещения, при которых поглощение света должно быть по возможлости максимально эффективным, большое значение имеет синтез ССК, связанный с организацией тилакоидов в граны. Имеются сообщения, что первичными регуляторами развития хлоропластов служат красный свет и фитохромнаЯ система. Однако, согласно другим сообщениям, важную роль в данном случае играет синий свет и пока еще неизвестный фоторецептор. [c.359]

На основе теории релаксационных конформационных переходов Блюменфельд в последние годы провел экспериментальные исследования синтеза АТФ в биологических мембранах — как в митохондриях, так и в тилакоидах (см. гл. 14). Показано, что АТФ синтезируется из АДФ и фосфата при скачкообразном повышении pH среды от 5 до 9. Это можно трактовать не как результат создания трансмембранного градиента pH, а как следствие возникновения неравновесных состояний АТФ-азы и других белков в цепях электронного транспорта н/или целой тила-копдной мембраны благодаря диссоциации определенных кислот- [c.440]

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]

Перенос электронов и сопряженный с ним перенос протонов внутрь тилакоидов. Возможный механизм — протеолитиче-ские реакции, сопряженные с переносом электрона от Н О к НАДФ+. Образование ДрН вследствие этих реакций. [c.460]

Перенос электронов происходит между центрами, фпкспро-ванными в мембране тилакоида. Эти центры можно рассматривать как достаточно глубокие электронные ловушки. Можно представить центр потенциальной ямой и рассматривать уровни, которые занимает перемещаемый электрон. Решается задача о переносе электрона между двумя соседними компонентами цепи, т. е. между основными уровнями потенциальных ям, ра.зде-ленных барьером ( 13.4). При этом в фотосинтетическоп системе реализуются электронно-конформационные взаимодействия, к рассмотрению которых уместно подойти с помощью модели потенциальной ямы (см. 6.6). После переноса электрона молекула акцептора оказывается в неравновесной конформации, медленно релаксирующей к равновесию. Это создает возможность сбалансированного резонанса и туннельного эффекта. Строгая количественная теория, однако, еще не построена. [c.462]

Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хро-матофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внещней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. [c.53]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.53 ]

Биохимия (2004) -- [ c.211 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.47 , c.687 , c.691 , c.692 , c.699 ]

Фотосинтез (1972) -- [ c.13 , c.15 , c.32 , c.33 ]

Технология микробных белковых препаратов аминокислот и жиров (1980) -- [ c.32 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.121 , c.263 , c.270 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.33 , c.462 ]

Введение в биомембранологию (1990) -- [ c.127 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.45 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.199 ]

Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов (1986) -- [ c.309 ]

Физиология растений Изд.3 (1988) -- [ c.0 ]

Физиология растений (1989) -- [ c.20 , c.88 , c.100 , c.105 ]

Молекулярная биология клетки Сборник задач (1994) -- [ c.108 , c.109 ]

Рост растений и дифференцировка (1984) -- [ c.25 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.33 , c.462 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.180 , c.184 , c.190 , c.194 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология