Окислительные пентозофосфатные пути

Гетероферментативные молочнокислые бактерии накапливают в среде спирт, метаболизируя глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути. В результате ряда ферментативных превращений образуется ацетилфосфат, восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта. [c.222]

Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой прокариот. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения при брожении пировиноградной кислоты является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь, реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), активное флавиновое дыхание и окислительное фосфорилирование, сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий. Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен эффект Пастера в присутствии кислорода воздуха переключение с брожения на дыхание. Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы. [c.199]

Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофосфатном пути, свойственно фуппе гетероферментативных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, СО2 и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту. [c.253]

У разных представителей этой группы, способных расти, используя органические соединения, обнаружены активности ферментов гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути, пути Энтнера—Дудорова. Описано функционирование замкнутого и разорванного ЦТК, а у некоторых тиобацилл — глиоксилатного шунта. [c.372]

Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями. [c.216]

Окислительный пентозофосфатный путь [c.251]

Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 64. Первая реакция заключается в фосфорилировании глюкозы с помощью АТФ и превращении ее в метаболически активную форму глюкозо-6-фосфата, аналогично тому, что имеет место на первом этапе гликолиза. Следующий [c.251]

Рис. 64. Окислительный пентозофосфатный путь (начальные этапы)

Таким образом, возникнув сначала как механизм синтеза клеткой Сз-соединений, т.е. для выполнения узкой специфической задачи, этот путь получил дальнейшее развитие и стал выполнять дополнительную функцию снабжения эубактерий энергией в анаэробных условиях. Субстратная база для окислительного пентозофосфатного пути позднее была расширена, так как он стал использоваться и для сбраживания пентоз биогенного происхождения, накапливавшихся в окружающей среде. [c.256]

Рис. 66. Окислительный пентозофосфатный путь (конечные этапы)

Таким образом, окислительный пентозофосфатный путь может служить циклическим механизмом полной деградации углеводов, при этом водород, отщепленный от глюкозы, поступает в электронтранспортную цепь и переносится на О2. [c.257]

Наиболее соверщенна защита от эндогенного и экзогенного молекулярного кислорода в гетероцистах. Гетероцисты не способны к фотосинтетическому вьщелению О2. А высокие активности окислительного пентозофосфатного пути, поставляющего электроны в дыхательную цепь, где они акцептируются О2, [c.343]

Восстановительный цикл Кальвина использует обращенные реакции окислительного пентозофосфатного пути (7,Е), который существовал уже у сбраживающих организмов. Следовательно, можно предположить, что он развился в эво- [c.114]

Но на этом пути эволюционное развитие окислительного пентозофосфатного пути расщепления углеводов не остановилось. Была сформирована последовательность реакций, замыкающая этот путь в цикл, в результате чего стала возможной полная деградация молекулы сахара. Исходными субстратами на этом пути служат пентозы, образующиеся из рибулозо-5-фосфата, ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата (см. рис. 64). При участии двух дополнительных ферментов — транскетолазы и трансальдолазы — осуществляется перенос j- и Сз-фрагментов между изомерными пентозо-5-фосфатами и продуктами их взаимопревращений (рис. 66). Сначала транскетолаза переносит С2-фрагмент от молекулы ксилулозо-5-фосфата на молекулу рибозо-5-фосфата, в результате чего образуется С7-сахар и Сз-сахар — 3-ФГА. 3-ФГА, образующийся в транскетолазной реакции и, как известно, пред- [c.256]

Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозофосфатный цикл, или окислительный пентозофосфатный путь. Он состоит из двух частей (рис. 11.10). В первой части цикла происходит окислительное декарбоксилирование глюкозо-6-фосфата. Образовавшийся рибулозо-5-фосфат изомеризуется, и во второй части пенто-зофосфатного цикла происходит ряд взаимопревращений пентозофосфатов, в ходе которых в качестве промежуточных соединений получаются фосфаты моносахаридов с [c.340]

Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути (см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается. [c.252]

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера—Дудорова две следующие реакции 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты 2) расщепление продукта первой реакции на два Сз-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера—Дудорова образуется [c.259]

Некоторые авторы считают, что особенность окислительного пентозофосфатного пути — перенос электронов на окислительных этапах на НАДФ , а не на НАД — в последующем оказалась очень выгодной для аэробов, так как позволила иметь два отдельных пула восстановленных пиридиновых переносчиков, с одного из которых (НАД Н2) электроны поступали в дыхательную цепь, а с другого (НАДФ Н2) использовались в биосинтетических восстановительных реакциях. [c.252]

Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве единственного пути сбраживания углеводов у облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например аль-долазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, [c.253]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Согласно существующим представлениям путь Энтнера—Дудорова сформировался позднее гликолитического и окислительного пентозофосфатного путей и возник как ответвление последнего, поскольку начала окислительного пентозофосфатного пути и пути Энтнера—Дудорова идентичны и для последнего необходимо было сформировать только два новых фермента (6-фосфо-глюконат-дегидратазу и КДФГ-альдолазу). Появление пути Энтнера—Дудорова, вероятно, было вызвано высокой потребностью [c.259]

У энтеробактерий гликолитический и окислительный пентозофосфатный пути функционируют как центральные конститутивные пути метаболизирования углеводов, путь Энтнера—Дудорова — как индуцибельный. [c.259]

Как можно видеть из схемы процесса (см. рис. 67), путь Энтнера—Дудорова имеет несколько точек пересечения с гликоли-тическим и окислительным пентозофосфатным путями 6-фосфо-глюконовая кислота представляет собой промежуточное соединение пути Энтнера—Дудорова и окислительного пентозофосфатного пируват и 3-ФГА — промежуточные соединения пути Энтнера—Дудорова и гликолиза. [c.261]

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы СО2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из СО2. [c.294]

Такова биосинтетическая часть цикла, ведушая к фиксации СО2 и образованию из нее молекулы гексозы. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов СО2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора СО2 — рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (ферменты Фд—Ф13 на рис. 77). Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом [c.296]

Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдо-зы и кетозы, например сорбит— сорбоза глицериндиоксиацетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование сахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. [c.400]

Катаболизирование архебактериями сахаров происходит по путям, свойственным эубактериям гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, ЦТК и путь Энтнера—Дудорова. Эти катаболические пути найдены не у всех представителей группы. У многих архебактерий, например, отсутствует гликолиз. Таким образом, анаболические и катаболические пути превращения углеродных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями. [c.415]

Последующие реакции надо рассматривать только как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно. Благодаря включению такой последовательности реакций окислительный пентозофосфатный путь замыкается в цикл. Рибулозо-5-фосфат находится в равновесии с рибозо-5-фосфатом и ксилулозо-5-фосфатом. Рибозофос-фат-важный предшественник в процессе синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. При участии транскетолазы и трансальдолазы пентозофосфаты превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-З-фосфата. В результате изомеризации фрук- [c.228]

Исходным соединением для образования пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5-фосфат. Он может синтезироваться двумя путями 1) окислительным-из глюкозо-6-фосфата через окислительный пентозофосфатный путь и 2) неокислительным-из фруктозо-6-фосфата и глицеральдегид-З-фосфата в результате редакций, катализируемых трансальдолазой и транскетолазой (разд. 7.2.2). Рибозо-5-фосфат используется для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов в высокоэнергетической форме-в виде фосфорибозилпирофосфата. Восстановление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклео-тида и может осуществляться различным образом. [c.256]

При полном окислении субстрата единственным окисленным продуктом является СО2, а конечным этапом окисления — в основном цикл трикарбоновых кислот (см. рис. 84). В качестве альтернативных систем следует назвать цикл дикарбоновых кислот у Е. соИ (рис. 109) и окислительный пентозофосфатный путь (Варбурга—Диккенса—Хорекера) у Glu onoba ter см. рис. 82). В этом случае, чтобы молекула гексозы окислилась полностью, цикл должен прокрутиться шесть раз. [c.151]

Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 68. Первая реакция заключается в фосфорилировании глюкозы с помощью АТФ и превращении ее в метаболически активную форму глюкозо-6-фосфата, аналогично тому, что имеет место на первом этапе гликолиза. Следующий этап заключается в дегидрировании глюкозо-6-фосфата, катализируемом глюкозо-6-фосфат-де-гидрогеназой. Особенность реакции в том, что в ней участвуют НАДФ+, в качестве акцептора водорода. Образовавшееся соединение [c.215]

Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве единственного пути сбраживания углеводов у так называемых облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например альдо-лазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, как правило, протекает по гликолитическому пути, а пентоз — по окислительному пентозофосфатному. Это имеет место, например, у La toba illus plan-tarum. Ферменты окислительного пентозофосфатного пути обнаружены у клостридиев. [c.219]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология