Модули транспозонов

Только ОДИН модуль Транспозона ТпЮ функциональный [c.462]

Модули транспозона Тп5 почти идентичны, однако функционально очень различаются [c.463]

Некоторые транспозоны состоят из отдельных модулей или содержат их в своем составе [c.460]

Рис, 36.3. Сложные транспозоны имеют центральную область, несущую маркеры, не связанные с транспозицией (например, ген лекарственной устойчивости). Центральная область фланкирована 18-модулями. Модули имеют короткие инвертированные концевые повторы. Если модули находятся в инвертированной ориентации относительно друг друга (как показано на рисунке), короткие инвертированные повторы на концах транспозона являются идентичными. [c.461]

Все модули имеют концевые инвертированные повторы, поэтому сложный транспозон также заканчивается короткими инвертированными повторами. (Если плечи имеют инвертированную ориентацию относительно друг друга, короткие инвертированные повторы на концах транспозона, вероятно, идентичны, а не родственны.) [c.461]

Некоторые сложные транспозоны фланкированы отдельными модулями [c.462]

В действительности два 18-элемента способны транс-позировать любую последовательность, заключенную между ними, а также свои собственные последовательности. Схема эксперимента, который демонстрирует такую способность, представлена на рис. 36.4. Если ТпШ находится в составе кольцевого репликона, два его модуля могут рассматриваться фланкирующими либо ген исходного транспозона, либо последовательность в другой части кольца. В результате в событие транспозиции могут вовлекаться исходный транспозон ТпЮ или транспозон наизнанку с противолежащей центральной областью. Оба они имеют инвертированные модули, но эти модули, очевидно, способны функционировать в любой ориентации относительно центральной области. В таких случаях частота транспозиции тем меньше, чем больше расстояние между модулями. Зависимость от длины, вероятно, свидетельствует о проблемах, которые возникают во время транспозиции. Используя эту зависимость, можно определять размеры сложных транспозонов. [c.462]

Может ли большой избыток некодирующей ДНК высших эукариот поддерживаться в ходе эволюции благодаря той регуляторной пластичности, которую она сообщает организму, содержащему много разнообразных транспозонов То, что известно о регуляторных системах, контролирующих гены высших эукариот, находится в соответствии с этой возможностью. Энхансеры подобно экзонам, но-видимому, действуют как отдельные модули, и активность генов зависит от суммарного влияния на промотор набора энхансеров (рис. 10-73). Транспозоны, перемещая энхансеры по геному, могут способствовать оптимизации регуляции генов в пелях выживания организма в ряду поколений. [c.246]

Несмотря на то что 18-подобные модули обычно не существуют в виде независимых элементов в бактериальной ДНК (отсюда и происходит их название), функциональный модуль может транспозироваться, как это показано в случае 1810К транспозона ТпЮ или 1850К Тп5. Если модули сложных транспозонов идентичны, по-видимому, любой из них может обеспечивать перемещение. Если же модули различны, транспозиция, вероятнее всего, будет зависеть от одного из них. [c.461]

Мы предполагаем, что сложные транспозоны образуются путем объединения двух первоначально независимых модулей с центральной областью. Такая ситуация может возникнуть в случае, когда 18-элемент транспози-руется в реципиентный сайт, находящийся вблизи донорного сайта. Будучи исходно идентичными, эти модули могут сохранять свою идентичность или дивергировать. Способность одного модуля обеспечивать транспозицию всего сложного элемента можно объяснить отсутствием селективного давления в отношении сохранения активностей обоих модулей. [c.461]

Представляет интерес вопрос о том, как кооперируются два модуля при транспозиции сложного транспозона в тех случаях, когда функционально активны они оба. Например, у Тп9, по-видимому, каждый модуль (18-элемент) активен как в отношении своей собственной транспозиции, так и в отношении сложного транспозона. Если один из модулей транспозируется независимо, существованию сложного транспозона это не грозит, поскольку транспозиция ведет к появлению новой копии в сайте-мишени [c.461]

Об эволюции сложного транспозона можно судить при сравнении модулей уже не идентичных, но еще сохра-няюпдих родство. В этом отношении больше всего известно о транспозонах ТпЮ и Тп5. [c.462]

На рис. 36.8 показано, что рекомбинация между любой парой прямых повторов будет приводить к делетиро-ванию материала между ними. Промежуточная область вырезается в виде кольцевой ДНК (которая утрачивается клеткой) хромосома сохраняет одну копию прямого повтора. Следует отметить, что рекомбинация между прямо повторенными модулями 181 сложного транспозона Тп9 будет поэтому заменять транспозон на один модуль 181. Делетирование последовательности, прилегающей к транспозону, может происходить в результате двухступенчатого процесса сначала в результате транспозиции возникает прямой повтор последовательности транспозона, а затем между повторами происходит рекомбинация. Однако большинство делеций, которые возникают вблизи транспозонов, являются результатом вариации в процессе транспозиции. [c.465]

Одной из важнейших реакций, опосредованных транспозонами, является слияние репликонов с образованием коинтегрированной структуры. Репликон, содержащий транспозон, может слиться с репликоном, не несущим элемент, как это показано на рис. 36.10. Образующийся коинтеграт имеет две копии транспозона, по одной в каждой точке соединения между исходными репликонами, ориентированными в виде прямых повторов. Коинте-граты, образуемые с помощью сложных транспозонов, могут иметь дуплицированным либо весь транспозон (Тп-стимулируемые коинтеграты), либо модуль 18 (18-сти-мулируемые коинтеграты). [c.466]

Существуют большие ( 5 т.п.н.) элементы, транспозиция которых не зависит от модулей 18-типа. Они представляют собой независимые единицы, несущие как гены, кодируюпдие функции транспозиции, так и гены, кодирующие резистентность к антибиотику. К наиболее изученным транспозонам такого типа относятся представители семейства ТпА. Первоначально полагали, что оно включает только один транспозон, однако их обнаружено много (табл. 36.3). [c.466]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология