Транспозирующиеся элементы

Вездесущность транспозирующихся элементов может рассматриваться либо как доказательство их важности для эукариот и прокариот, либо как указание на то, что они одинаково успешно размножаются в составе геномов любого типа. Вместе с плазмидами, способными переносить генетическую информацию между бактериями, транспозоны прокариот обеспечивают подвижность генов хозяина (с успехом компенсируя отсутствие истинного полового процесса). В некоторых случаях механизмы, подобные транспозициям, вовлекаются в регуляцию генов. У эукариот, с другой стороны, уже известны отдельные случаи, когда перемещение последовательностей из сайта или в специфические сайты играет роль в регуляции генов. В их геномах найдены также элементы. [c.472]

Следует отметить, что значение транспозонов для природной селекции еще неясно. Существует предположение, что (по крайней мере некоторые) транспозирующиеся элементы не дают ни преимуществ, ни вреда клетке, а представляют собой эгоистическую ДНК , занятую только своим собственным размножением. Согласно этой концепции, взаимосвязь транспозона с геномом напоминает о1ношения между паразитом и его хозяином. По-ви-димому, распространение элементов путем дупликации и транспозиции уравновешивается теми вредными последствиями, которые оказывает внедрение транспозона, приводящее к инактивации необходимого гена. Кроме того, распространение транспозонов может быть ограничено, если их число в клетке становится для нее грузом. Мы должны иметь в виду, что любое транспозиционное [c.458]

Транспозирующиеся элементы были открыты при обнаружении вставок (инсерций) нового материала в пределах бактериальных оперонов. Такие вставки локализуются внутри гена и предотвращают его транскрипцию и (или) трансляцию. Кроме того, они могут проявлять полярный эффект, выражающийся в уменьшении степени экспрессии следующих за ними генов оперона. Первоначально определенные как негативные мутации, вставки були идентифицированы благодаря тому, что в отличие от точечных мутаций единственной формой реверсий для них является делетирование встроенного материала. При сравнении последовательностей, присутствующих в различных инсерционных мутантах, оказалось возможным классифицировать несколько дискретных элементов. Каждый тип элемента мог быть встроен в любой ориентации в определенный сайт. [c.459]

Существует несколько типов транспозонов, хотя определенные черты являются общими для всех элементов. Каждый из них представляет собой автономную единицу, которая кодирует белки, необходимые для транспозиции. Реакция включает узнавание концов транспозирующегося элемента. Самые короткие транспозоны кодируют только белки, участвующие в транспозиции. (К ним подходит определение эгоистичной ДНК.) Более крупные транспозоны несут дополнительные генетические маркеры. [c.459]

Молекулярные механизмы транспозиции в клетках эукариот еще не изучены так тщательно, как у бактерий в частности, еще не идентифицирова.ти продукты генов эукариотического транспозона. Однако присутствие коротких прямых повторов ДНК мишени позволяет предполагать использование сходного механизма, при котором такая генерализованная транспозиция выбирает случайные сайты для внедрения. Нам бы хотелось знать, какова взаимосвязь между транспозирующимися элементами различных видов и могут ли функции транспозиции сохраняться при перемещении элемента из одних видов в другие. [c.473]

Ту-элемент транскрибируется в два вида ро1у(А) -РНК. Как показано на рис. 37.1, оба вида РНК инициируются приблизительно в области 95-й пары оснований от правого конца элемента. Терминация синтеза одной из них происходит на расстоянии 5 т. п. н. от точки инициации в пределах общей последовательности левого конца синтез другой РНК терминируется на расстоянии 5,7 т.п.н. в пределах 40 пар оснований левой пограничной области. Следовательно, более длинная РНК начинается и кончается в пределах 5-последовательностей и поэтому имеет повторы на своих концах. Парадокс состоит в том, что оба элемента 5 содержат одинаковые последовательности, однако промотор активен в правом элементе, а терминатор-в левом. Аналогичная особенность обнаружена и в других транспозирующихся элементах (включая ретровирусы, описанные в гл. 38). Мы не знаем, осуществляется ли трансляция Ту-РНК с образованием белка. [c.474]

Доказано, что многие мутации возникают в результате вставок генетического материала. В некоторых случаях такими вставками могут быть известные транспозирующиеся элементы, в других внедренная ДНК представляет семейство повторяющихся последовательностей и может оказаться неидентифицированным транспозирующимся элементом. Единственными поддающимися обнаружению делециями являются делеции участков, соответствующих аллелям и которые локализуются вблизи или в самом сайте внедрения [c.477]

Область локализации потенциальных точковых мутаций на рисунке имеет белый цвет. Некоторые из этих мутаций обусловливают нулевой фенотип. Вставки, которые его вызывают, отмечены красным контуром. Вставки, обусловливающие очень слабое пигментообразование, обозначены темным цветом. Названия вставок, которые относятся к известным транспозирующимся элементам, указаны, другие обозначены как транспозоны, но со знаком вопроса. [c.478]

Концы линейной ДНК содержат дополнительные последовательности. Сегмент U3 добавляется к 5 -концу сегмент U5-K З -концу. В результате каждый конец ДНК имеет последовательность U5—R—U3 она получила название длинного концевого повтора (LTR). Ее образование связано с реакцией, схема которой представлена на рис. 38.2. Обратная транскриптаза переключает матрицы, перенося образующуюся ДНК на новую. матрицу. На рисунке показано образование одного LTR для образования повтора на другом конце требуется подобное событие. Характерная черта вирусного генома идентичность LTR, находящихся на его концах. Это объясняется их происхождением. З -конец U5 состоит из короткого инвертированного повтора, родственного 5 -концу последовательности U3, в результате чего сама последовательность LTR фланкирована короткими инвертированными повторами. Следовательно, организация ДНК ретровируса напоминает организацию транспозирующихся элементов, подобных opia (см. рис. 37.2). [c.491]

Последовательности сателлитной ДНК способны быстро меняться более гого, в ходе эволюции произошел их сдви но хромосоме. Нанример, нри сравнении двух гомологичных хромосом у любого человека некоторые последовательности сателлитной ДНК обнаруживаются у них в разных местах. Обычно у двух близкородственных вгшов последовательности сателлитной ДНК значительно отличаются, между тем последовательности ДНК в других областях генома характеризуются высокой консервативностью. До сих пор неизвестно, какие функции имеют последовательности сателлитной ДНК все попытки доказать ее участие в снаривании хромосом или организации ядра заканчивались неудачей. Было выдвинуто предположение, что это эгоистичная ДНК , которая заботится лишь о сохранении своих последовательностей в составе генома, но никак не способствует выживанию содержащих её клеток. Другие носледовательности, которые обычно рассматривают как эгоистичную ДНК, -это транспозирующиеся элементы или транспозоны. [c.243]

Эволюция геномов ускоряется транспозирующимися элементами по крайней мере трех типов 243 [c.534]

Физические, химические или биологические агенты, индуцирующие мутации, называются мутагенами. Мутагенным действием обладает ионизирующее излучение, УФ-лучи, ряд химических соединений, транспозирующиеся элементы и транспозон-подобные фаги (н-апример, фаг Ми), а также мутации в определенных генах (гены-мутаторы). [c.174]

Транспозирующиеся элементы. Первые мобильные элементы, исследованные на молекулярном уровне, происходили из геномов прокариот, а также их фагов и плазмид. Сейчас известно несколько разных типов таких элементов, но все они обладают двумя общими свойствами во-первых, несут ген (или несколько генов), необходимый для транспозиции во-вторых, на концах содержат специфические взаимно инвертированные повторяющиеся последовательности, также необходимые для транспозиции. Сами транспозирующиеся элементы не кодируют никаких существенных для организма функций, однако часто содержат специфические гены, например ген устойчивости к антибиотикам. Транспозиция этих элементов, как правило, сопровождается сильными мутагенными эффектами. [c.228]

Сайты-мишени. До сих пор, говоря о транспозиции у прокариот, мы рассматривали сами транспозирующиеся элементы. Что же представляют собой те сегменты ДНК, в которые они встраиваются,-сайты-мишени Одни транспозирующиеся элементы довольно разборчивы и охотнее встраиваются в короткие геномные сегменты, гомологичные концам самого элемента. Другие менее капризны и не отдают явного предпочтения никаким сайтам-мишеням, хотя наблюдается некоторая тенденция к встраиванию их в АТ-богатые участки. Некоторые элементы высокоспецифичны в отношении определенных палиндромных сайтов-мишеней (например. [c.232]

Транспозиция второго типа называется простым встраиванием. Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит. Этот вид транспозиции иногда называют консервативным (или нерепликативным), поскольку дупликации как таковой не происходит. Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Ми, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании. [c.233]

Мобильные генетические элементы впервые были обнаружены при генетических исследованиях кукурузы и получили название контролирующих элементов. Идентифицировано по меньшей мере три семейства контролирующих элементов, а последние данные позволяют предположить, что на самом деле их более двенадцати. Аналогичные элементы встречаются и у других видов растений. Члены каждого семейства могут быть подразделены на два класса автономные элементы наследуются нестабильно и способны к независимому вырезанию и транспозиции неавтономные элементы сами по себе стабильны и способны к транспозиции только в том случае, когда в какой-либо области генома присутствует автономный член того же семейства. Поскольку автономные элементы кукурузы детерминируют активности, необходимые для транспозиции, и обладают характерными структурными особенностями, мы объединим их в одну группу с транспозирующимися элементами прокариот и Р-элементом Drosophila. На самом деле функциональные различия автономных и неавтономных контролирующих элементов носят такой же характер, что и различия между полноразмерными и укороченными Р-элементами. Тем не менее между этими двумя системами есть важные различия. Например, Р-элементы функционируют только в клетках зародышевой линии, что проявляется при гибридном дисгенезе, а контролирующие элементы опосредуют [c.242]

Транспозиция IAP и их мутагенное действие. 1АР-элементы, перемещаясь в новые геномные сайты, вызывают мутации как в клетках зародышевой линии, так и в соматических клетках. Например, из клеток сверхпродуцентов легких цепей иммуноглобулинов были получены мутантные клеточные линии, вообще не продуцирующие этих цепей, и в некоторых из них в интроны гена легкой цепи были встроены 1АР-элементы. При этом 1АР-элемент мог находиться в любой ориентации относительно направления транскрипции иммуноглобулинового гена. Известен и еще один пример. Встраивание 1АР-элемента приводит к повышению уровня экспрессии соседнего с ним гена-явление, типичное для многих транспозирующихся элементов. Так, 1АР-элемент, встроенный в 5 -половину кодирующей области мышиного онкогена -mos, вызывает ускорение транскрипции последовательностей -mos, расположенных в З -направлении от вставки, при этом, как и Ту-элемент, 1АР встраивается таким образом, что транскрибируется в противоположном направлении от последовательностей -mos. Анализ аберрантных транскриптов с использованием нуклеазы S1 наводит на мысль, что LTR-L содержит дополнительный контролирующий элемент, который ускоряет транскрипцию в направлении от 1АР-элемента. Наличие двунаправленных промоторов и энхансера в LTR-L было прямо показано в опытах с использованием специально сконструированных векторов. [c.259]

Последний этап транспозиции встраивание дуплексной ДНК в геном реципиента, которое у ретротранспозонов и ретровирусов протекает сходным образом. Согласно моделям, представленным на рис. 10.40, в транспозиции действительно участвует линейная дуплексная ДНК, причем этапы этого процесса аналогичны описанным для простого встраивания транспозирующихся элементов прокариот (рис. 10.9). Встраивание начинается с разрыва четырех фосфодиэфирных связей двух у донора и двух (несимметричных) у реципиента. Затем между З -концами донора и 5 -концами реципиента образуются новые фосфодиэфирные связи. [c.262]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология