Транспозоны сложные

Наряду с плазмидами, ответственными за устойчивость бактерий к антибиотикам, в бактериальных клетках имеются так называемые мигрирующие элементы, одни из которых — транспозоны — сложные структуры, иногда содержащие дополнительные гены, связанные с резистентностью к антибиотикам. Но и сами продуценты многих антибиотиков способны служить источниками генов резистентности, передавая их с помощью различных механизмов другим микроорганизмам, в том числе и патогенным. [c.457]

Сложные транспозоны содержат IS-МО дули [c.461]

Некоторые транспозоны (помимо генов, связанных с транспозицией) несут маркеры лекарственной устойчивости (или какие-либо другие). Такие транспозоны обозначаются как Тп с добавлением соответствующего номера. Один класс более крупных транспозонов представлен сложными элементами, состоящими из центральной области, несущей маркер лекарственной устойчивости, и фланкирующих с каждой стороны родственных последовательностей (плеч). Их иногда называют длинными концевыми повторами (LTR). (Не следует путать с короткими инвертированными концевыми повторами у IS-эле-ментов.) Плечи могут либо иметь одну и ту же или (более часто) инвертированную ориентацию. Таким образом, сложный транспозон с плечами, представленными прямыми повторами, имеет структуру [c.461]

Стрелки указывают ориентацию плеч, которые идентифицированы как L и R в соответствии с ориентацией генетической карты транспозона слева направо. Детали структуры сложного транспозона представлены на рис. 36.3. Иногда плечи состоят из идентичных IS-эле-ментов. В случае Тп9 на каждом конце транспозона присутствует прямой повтор IS 1-элемента. [c.461]

Особенности некоторых сложных транспозонов суммированы в табл. 36.2. Поскольку плечи представляют собой часть сложного транспозона и в то же время на- [c.461]

Рис, 36.3. Сложные транспозоны имеют центральную область, несущую маркеры, не связанные с транспозицией (например, ген лекарственной устойчивости). Центральная область фланкирована 18-модулями. Модули имеют короткие инвертированные концевые повторы. Если модули находятся в инвертированной ориентации относительно друг друга (как показано на рисунке), короткие инвертированные повторы на концах транспозона являются идентичными. [c.461]

Все модули имеют концевые инвертированные повторы, поэтому сложный транспозон также заканчивается короткими инвертированными повторами. (Если плечи имеют инвертированную ориентацию относительно друг друга, короткие инвертированные повторы на концах транспозона, вероятно, идентичны, а не родственны.) [c.461]

Некоторые сложные транспозоны фланкированы отдельными модулями [c.462]

В действительности два 18-элемента способны транс-позировать любую последовательность, заключенную между ними, а также свои собственные последовательности. Схема эксперимента, который демонстрирует такую способность, представлена на рис. 36.4. Если ТпШ находится в составе кольцевого репликона, два его модуля могут рассматриваться фланкирующими либо ген исходного транспозона, либо последовательность в другой части кольца. В результате в событие транспозиции могут вовлекаться исходный транспозон ТпЮ или транспозон наизнанку с противолежащей центральной областью. Оба они имеют инвертированные модули, но эти модули, очевидно, способны функционировать в любой ориентации относительно центральной области. В таких случаях частота транспозиции тем меньше, чем больше расстояние между модулями. Зависимость от длины, вероятно, свидетельствует о проблемах, которые возникают во время транспозиции. Используя эту зависимость, можно определять размеры сложных транспозонов. [c.462]

СЛОЖНЫЕ ТРАНСПОЗОНЫ. Центральная часть таких транспозонов фланкирована инсерционными последовательностями, которые и обусловливают способность к транспозиции. [c.526]

Тп-элсмснты (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рьк входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом одии и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности (т. наз. V-детерминанты). Такие транспозоны наиб, широко распространены, т. к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. При этом 2 концевые IS-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотидов. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [c.79]

Несмотря на то что 18-подобные модули обычно не существуют в виде независимых элементов в бактериальной ДНК (отсюда и происходит их название), функциональный модуль может транспозироваться, как это показано в случае 1810К транспозона ТпЮ или 1850К Тп5. Если модули сложных транспозонов идентичны, по-видимому, любой из них может обеспечивать перемещение. Если же модули различны, транспозиция, вероятнее всего, будет зависеть от одного из них. [c.461]

Мы предполагаем, что сложные транспозоны образуются путем объединения двух первоначально независимых модулей с центральной областью. Такая ситуация может возникнуть в случае, когда 18-элемент транспози-руется в реципиентный сайт, находящийся вблизи донорного сайта. Будучи исходно идентичными, эти модули могут сохранять свою идентичность или дивергировать. Способность одного модуля обеспечивать транспозицию всего сложного элемента можно объяснить отсутствием селективного давления в отношении сохранения активностей обоих модулей. [c.461]

Представляет интерес вопрос о том, как кооперируются два модуля при транспозиции сложного транспозона в тех случаях, когда функционально активны они оба. Например, у Тп9, по-видимому, каждый модуль (18-элемент) активен как в отношении своей собственной транспозиции, так и в отношении сложного транспозона. Если один из модулей транспозируется независимо, существованию сложного транспозона это не грозит, поскольку транспозиция ведет к появлению новой копии в сайте-мишени [c.461]

Об эволюции сложного транспозона можно судить при сравнении модулей уже не идентичных, но еще сохра-няюпдих родство. В этом отношении больше всего известно о транспозонах ТпЮ и Тп5. [c.462]

На рис. 36.8 показано, что рекомбинация между любой парой прямых повторов будет приводить к делетиро-ванию материала между ними. Промежуточная область вырезается в виде кольцевой ДНК (которая утрачивается клеткой) хромосома сохраняет одну копию прямого повтора. Следует отметить, что рекомбинация между прямо повторенными модулями 181 сложного транспозона Тп9 будет поэтому заменять транспозон на один модуль 181. Делетирование последовательности, прилегающей к транспозону, может происходить в результате двухступенчатого процесса сначала в результате транспозиции возникает прямой повтор последовательности транспозона, а затем между повторами происходит рекомбинация. Однако большинство делеций, которые возникают вблизи транспозонов, являются результатом вариации в процессе транспозиции. [c.465]

Одной из важнейших реакций, опосредованных транспозонами, является слияние репликонов с образованием коинтегрированной структуры. Репликон, содержащий транспозон, может слиться с репликоном, не несущим элемент, как это показано на рис. 36.10. Образующийся коинтеграт имеет две копии транспозона, по одной в каждой точке соединения между исходными репликонами, ориентированными в виде прямых повторов. Коинте-граты, образуемые с помощью сложных транспозонов, могут иметь дуплицированным либо весь транспозон (Тп-стимулируемые коинтеграты), либо модуль 18 (18-сти-мулируемые коинтеграты). [c.466]

Инсерционные последовательности И типа обнаружены в генах рРНК как Х-, так и Y-хромосом. Их длина варьирует от 1,5 до 4,0 т.п.н. Несмотря на сложную структуру, они не родственны инсерционным последовательностям I типа и не проявляют каких-либо признаков, свидетельствующих об их транспозонной природе. [c.476]

Транспозоны — это образованные на основе IS-элементов (или их производных) сложные перемещающиеся структуры, которые содержат гены, определяющие функции, не имеющие отношение к транспозиции (Р. Б. Хесин, 1985 N. Kle kner, 1981). Все транспозоны фланкированы концевыми повторами. Часто ими являются известные IS-элементы, например, IS1, которые могут быть повторены на концах транспозона в пряк.ой или обратной ориентации. Некоторые транспозоны фланкированы другими IS-элементами. Существует также ряд транспозонов, таких как ТпЗ, которые имеют на концах лишь короткие инвертированные повторы (ITR). Предполагается, что они являются ост.атками полных вставочных последовательностей. Поскольку IS-элементы сами заканчиваются ITR, любой транспозон, даже фланкированный элементами IS в прямой ориентации, всегда имеет на концах инвертированные повторы (рис. 15). [c.105]

Tn 10) можно трансдуцировать в штамм, уже несущий мутацию metE, отбирая трансдуктанты, устойчивые к тетрациклину. Обычными методами совместить эти две мутации, имеющие одинаковое фенотипическое проявление, довольно сложно. Особенно удобно использовать транспозоны в работе с генами, мутационные повреждения которых не позволяют вести прямой отбор соответствующих мутантов и не сопровождаются заметными фенотипическими проявлениями. [c.113]

Существование транспонируемых элементов (транспозонов) приводит к необходимости введения дополнительных правил. Вставки (инсерционные мутации) обозначают теми же тремя буквами, символами генов и номерами аллелей, как это было описано выше. К этому добавляют символ, обозначающий встроенный материал. Символ этот ставится после двух двоеточий. (Например, his 8e9l ТпЮ обозначает определенную вставку сообщающего лекарственную устойчивость транспозона ТпЮ в ген his этой мутации дан номер 8691 аллеля his.y В символе транспонируемого элемента две прописные буквы обозначают тип элемента. Простые последовательности-вставки, которые содержат лишь гены, участвующие в транспозиции, обозначают IS. Более сложные транспозоны, включающие дополнительные гены, например гены устойчивости к лекарственному препарату, обозначаются Тп. [c.13]

Дефектный трансдуцирующий фаг с транспозоном ТпЮ получают при индукции штамма НК337. Этот сложный лизоген (см. [c.66]

В дальнейшем у бактерий были обнаружены более сложные мигрирующие элементы — транспозоны, которые отличаются от /5-элементов тем, что в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к самому процессу транспозиции. Известны транспозоны, включающие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам. Транспозоны обычно фланкированы длинными прямыми или инвертированными повторами, в роли которых часто выступают /5-элементы (см. рис. 13.17). Сходно устроены и транспозоны эукариот, например Ту /-элемент Sa h. erevisiae размером 5700 п. н., вызывающий дупликации 5 п. н. в точках интеграции с ДНК хромосом (рис. 13.16). Подобное строение имеют и множественные диспергированные гены D. melanogaster (МДГ), и ДНК-копии ретровирусов. [c.339]

Тп-элементы. Эти транспозоны более сложны по строению. В их составе свыше 2 т.п.н. Они придают клеткам устойчивость к различным антибиотикам и солям тяжелых металлов, содержат информацию о синтезе энгеротоксина, гемолизина, о сбраживании лактозы и в принципе могут нести jro6bie другие гены. По особенностям строения среди них можно вьщелить группы составных транспозонов, транспозонов ТпЗ- и Тп7-семейств и конъюга-тивных транспозонов. [c.44]

Сложные транспозоны. Часто 18-элементы длиной примерно 1 т. п. н. входят в состав более сложных транспозонов (рис. 10.3 и 10.5 табл. 10.2). Их длина может достигать тысяч пар оснований, а центральные области могут содержать разнообразные гены, например гены устойчивости к антибио- [c.231]

Вся информация, необходимая для перемещения сложного транспозона, содержится в его 18-части это та самая информация, которая используется 18-элементом как таковым,-инвертированные концевые повторы и один или несколько генов, кодирующих транспозазу. Требование обязательного наличия в транспозоне концевых повторов означает, что наружные части 18-Е и Т8-К должны быть идентичными, однако, поскольку для транспозиции достаточно одной копии структурных генов, эта идентичность может не распространяться на всю длину 18-Е и 18-К. Один из элементов может быть поврежден в результате мутации, приводящей к частичной или полной утрате его функции. Так, у сложного транспозона Тп10 (рис. 10.5) транспозаза может кодироваться или 1810-Е, или 1810-К. но 1810-К гораздо более эффективен. Кроме того, 1810-К может выступать в роли независимого 18-элемента, а 1810-Е-нет. По-видимому, за различия в активности соответствующих генных продуктов отвечают [c.231]

Сложный транспозон ТпЮ имеет две копии IS10, фланкирующие центральный сегмент, который несет ген устойчивости к тетрациклину. [c.232]

Однако все эти векторы и векторные системы имеют существенный недостаток. Поскольку проведение подобных делеционных процедур требует использования специальных штаммов Е. oli и весьма сложной схемы их выращивания, это служит некоторым препятствием к их широкому использованию. Другими отрицательными моментами, особенно для векторов, рассчитанных на клонирование крупных фрагментов ДНК, являются некоторая нестабильность вставки, трудности в ее реориентации, вызванной необходимостью читать другую цепь ДНК. Также для большинства транспозонов характерным является сосредоточение мест их внедрения у дистального конца вставки по сравнению со значительно меньшей частотой данных событий в центральной и проксимальной частях [Ahmed, Podemski, 1997]. [c.298]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология