Колонки глазодоминантности

Обсуждая влияние прошлого опыта на зрительную систему, мы сосредоточим свое внимание на развитии синаптических связей, благодаря которым информация, приходящая от двух глаз, объединяется, обеспечивая бинокулярное зрение. Для того чтобы объяснить образование таких связей, нужно сначала описать анатомию зрительной системы взрослого индивидуума. У такого млекопитающего, как обезьяна или кошка, оба глаза воспринимают почти одно и то же внешнее поле и посылают по зрительным путям сигналы в мозг таким образом, что два канала информации, относящейся к одному н тому же участку видимого мира, поступают в один и тот же участок мозга (рис. 18-77). Поэтому в левой зрительной коре имеются две упорядоченные проекции правой половины зрительного поля-одна от левого глаза, другая от правого. В мозгу эти две проекции накладываются друг на друга, хотя и не совсем точно. Входы от двух глаз несколько разделены в пространстве-они представлены узкими (0,4 мм) чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности. Это можно показать путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервньй клеток в кору головного мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях -латеральных коленчатых телах. На радиоавтографах срезов коры ясно видно, что меченые полосы, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосами, получающими входные данные 9т немеченого глаза (рис. 18-78). [c.150]

Такой же метод радиоавтографии был использован при изучении развития колонок глазодоминантности (главным образом у кошек и обезьян). В самый ранний период жизни животного никаких колонок различить ие удается проекции двух сетчаток всюду перекрываются, и каждая область зрительной коры получает информацию от обоих глаз. Лишь позднее (обычно в первые недели жизни) эти проекции разделяются на чередующиеся полоски таким образом, что нейроны двух соседних полосок получают ббльшую часть информации от разных глаз. Это служит еще одним примером первоначального перепроизводства синапсов с последующей ликвидацией излишка, когда перекрывающиеся группы аксонных окончаний распределяются по разным участкам. Есть некоторые расхождения в мнениях о том, насколько этот этап развития зависит от зрительного восприятия однако точно установлено, что даже после того, как колонки глазодоминантности образовались, существует период, когда отсутствие Зрительных стимулов может привести к нх разрушению, как это показано в эксперименте, описанном ннже. [c.151]

Были взяты две обезьяны в возрасте трех недель, когда колонки глазо-доминаитности уже хорошо различимы. Одна обезьяна развивалась дальше в обычных условиях, а у другой-один глаз был специально закрыт на протяжении нескольких последующих недель. Оказалось, что такое отключение глаза во время чувствительного периода ведет к его полной или частичной слепоте. Что же это означает на клеточном уровне Каждой обезьяне ввели в один глаз радиоактивную аминокислоту и через несколько дней, необходимых для переноса метки в мозг, обезьян умертвили. На радиоавтографах срезов мозговой коры нормальной обезьяны были видны колонки глазодоминантности шириной около 0,4 мм, связанные с правым глазом, которые чередовались с колонками той же ширины, связанными с левым глазом (рис. 18-78). У другой обезьяны, у которой один глаз не получал зрительных стимулов, обнаружилась серьезная аномалия ширина колонок, связанных с закрытым глазом, сократилась почти до нуля, тогда как колонки, связанные [c.151]

Более детальные сведения о развитии нервных связей, лежащих в основе бинокулярного Зрения, были получены в экспериментах, проводимых с целью выяснить роль отдельных клеток в функции зрительной коры. В этих экспериментах применялись электрофнзиологические методы, описанные ранее (разд. 18.5.5). Аксоны, несущие зрительную информацию в кору, образуют синапсы в одном из ее средних слоев, где преобладают (по крайней мере у обезьян) монокулярные нейроны, т.е. типичный нейрон этого слоя возбуждается в ответ на стимул, видимый одним глазом (левым или правым), но невосприимчивы к стимулам, воздействующим на другой глаз. Именно в этом слое колонки глазодоминантности выражены особенно отчетливо. Выше и ниже в коре имеются другие слои клеток, участвующие в дальнейшей обработке зрительной информации. Эти клетки в большинстве своем биноку-лярны они принимают входные сигналы от обоих глаз и разряжаются с максимальной частотой только тогда, когда соответствующий стимул воздействует на оба глаза одновременно. [c.152]

У таких млекопитающих, как человек или кошка, поля зрения двух глаз почти совпадают, и зрительные сигналы от них комбинируются в мозгу, что обеспечивает бинокулярное стереоскопическое зрение. Это возможно благодаря тому, что аксоны, передающие сигналы от эквивалентных областей двух сетчаток, образуют синапсы в одних и тех же участках мозга (рис. 19-83). В первичной зрительной зоне коры каждого из полушарий головного мозга имеются две упорядоченные карты (проекции) противоположной половины зрительного поля - одна от левого глаза, а другая от правого. Однако эти две проекции накладываются не совсем точно входы от двух глаз разделены - они представлены узкими чередующимися полосками, так называемыми колонками глазодоминантности Эта картина схематично представлена на рис. 19-83 и может быть продемонстрирована путем введения в один глаз радиоактивных аминокислот. Меченые молекулы поглощаются нейронами сетчатки и транспортируются по аксонам нервных клеток в кор> мозга, каким-то образом проходя через синапсы в передаточных станциях - латеральных коленчатых телах. Например, на радиоавтографах срезов зрительной коры взрослой обезьяны ясно видно, что меченые полоски шириной около 0,5 мм, получающие информацию от меченого глаза, перемежаются немечеными полосками такой же ширины, получающими входные сигналы от немеченого глаза (рис. 19-84). [c.371]

Однако в период развития, когда зрительные связи только начинают устанавливаться, никаких колонок глазодоминантности различить не удается проекции двух сетчаток совпадают полностью. Лищь позднее (обычно в первые недели жизни) эти проекции разделяются на присущие взрослому организму чередующиеся полоски в результате конкурентной элиминации окончаний аксонов. Но-видимому. процесс образования системы связей подчиняется правилу возбуждения аксоны, передающие сигналы от соседних точек сетчатки одного глаза, обычно возбуждаются синхронно друг с другом, но асинхронно с аксонами, несущими сигналы от другого глаза. Аксоны, возбуждающиеся синхронно, взаимно поддерживают и укрепляют синапсы, образованные ими на данной корковой клетке, но вытесняют синапсы от других аксонов. Процесс разделения проекций на чередующиеся полосы можно остановить искусственной стимуляцией обоих зрительных нервов, заставляя аксоны, несущие информацию от левого глаза, возбуждаться строго одновременно с аксонами от правого глаза с тем же результатом можно вместо этого подавлять электрическую активность путем инъекции тетродотоксина (блокирующего потенциал-зависимые натриевые каналы) в оба глаза. [c.372]

Наиболее поразительные функциональные последствия наблюдаются тогда, когда в чувствительный период один глаз специально оставляют закрытым и гем самым лищают зрительной стимуляции. Когда позже глаз открывают, животное ведет себя так, как если бы этот глаз полностью или частично ослеп. На радиоавтографах видно, что колонки глазодоминантности, связанные с закрытым глазом, резко сузились, а колонки, связанные с нормальным глазом, расширились и заняли освободившееся место (рис. 19-85). Опять-таки в соответствии с общим правилом, синапсы, образованные неактивными аксонами, исчезли, тогда как активные аксоны укрепили и умножили свои синапсы. Благодаря такому процессу территория коры мозга предоставляется аксонам, несущим информацию, и не растрачивается на бесполезные аксоны. После того как чувствительный период закончился, этот эффект уже необратим. Таким образом, объем и сложность кортикального аппара- [c.372]

Рис. 19-85. Колонки глазодоминантности в коре обезьяны, один глаз которой был закрыт во время чувствительного нериода. В другой глаз ввели радиоактивный пролин и затем приготовили радиоавтограф (см. подпись к рис. 19-84). Колонки глазодоминантности, связанные с глазом, лишенным зрительной информации (темные полосы), оказались суженными, а связанные с другим глазом-расширенными. Если ввести метку в глаз, который был закрыт, получится обратная картина узкие светлые полосы будут чередоваться с широкими темными. [D. Н Hubel, Т. N. Wiesel, S. Le

Стереоскопическое зрение зависит от бинокулярно активируемых нейронов, т. е. нейронов, которые реагируют на конвергентные синаптические сигналы от обоих глаз. Такие нейроны можно выявить у подопытных животных, вводя микроэлектрод в зрительную кору мозга и наблюдая ответы отдельных клеток на стимуляцию того и другого глаза. Такие клетки обнаружены в определенньгх слоях зрительной коры, расположенных выше и ниже слоя, содержащего монокулярные нейроны, образующие четко выраженные колонки глазодоминантности. В норме у животного очень много бинокулярных нейронов. Но у животного, которое во время чувствительного периода было лишено синхронной бинокулярной стимуляции (из-за сильного косоглазия или потому, что ему поочередно закрывали на целый день то один глаз, то другой), таких нейронов почти не оказывается. Очевидно, входные связи от обоих глаз сохраняются у бинокулярных нейронов только в том случае, если стимуляция обоих глаз происходит синхронно. Если же синхронности нет, то аксоны, несущие информацию от одного глаза, будут конкурировать с аксонами, передающими сигнал тому же нейро- [c.373]

В этой главе уже высказывалось предположение, что в основе памяти лежит модуляция синаптической передачи в результате стойких химических изменений, происходящих в синапсах при связывании пейромедиаторов с рецепторами определенного типа. Имеет ли этот механизм какое-то отнощение к описанным выще изменениям в системе синаптических связей в период развития Видимо, по крайней мере в некоторых случаях химические и структурные изменения в синапсах тесно связаны между собой. Например, когда у аплизии вызывают долговременное привыкание или сенситизацию (разд. 19.5.3), повторяя определенные стимулы в течение нескольких дней, к химическим изменениям в синапсах добавляются еще изменения в размерах пресинаптических структур. Интересно также отметить, что у лягушек колонки глазодоминантности изменяются при введении агонистов или антагонистов КМВА-рецепторов, которые, как полагают, участвуют и в формировании следов памяти в гиппокампе (разд. 19.5.6). [c.374]

Рис. 31.8. А. Схема образования колонок глазодоминантности у макака-резуса в процессе онтогенеза. Приведены данные для пяти различных периодов от 78-го дня внутриутробного развития до взрослой особи. За 14 суток до исследования животному (или плоду) в один глаз вводили меченые аминокислоты они включались в белки ганглиозных клеток сетчатки, а затем путем аксонного транспорта переносились в латеральное коленчатое те-

Рис. 4.13. Внутриклеточный транспорт меченых компонентов, по данным радиоавтографии. А. Перенос Н-пролина в зрительную кору обезьяны. Инъекция произведена в один глаз Н-пролин включился в белок ганлиозных клеток сетчатки, перешел в их окончания в латеральном коленчатом теле и затем в те его клетки, которые проецируются на кору. Прерывистые полосы— колонки глазодоминантности (см. гл. 17). (Wield et al., 1974) Б. Транспорт Н-фукозы в дендриты мотонейрона после внутриклеточного введения тело клетки, где сахар включается в гликопротеин (foeuzberg et al., 1975).

НОЙ системе. Например, обезьяне делали инъекцию спустя день после удаления одного глаза. Радиоавтографы зрительной коры выявили чередующиеся темные и светлые полосы, соответствующие колонкам глазодоминантности, существование которых было продемонстрировано ранее электрофизиологическими и анатомическими методами (см. гл. 17). Эти результаты показаны на рис. 9.16А. Так же успешно этот метод был применен на обонятельной системе, для которой относительно мало что известно о пространственных картинах активности. После инъекции крыса вдыхала некое пахучее вещество, что удивительным образом приводило к появлению небольших четко очерченных очагов активности в обонятельной луковице над слоем гломе- [c.233]

С помощью того же метода вертикального погружения электрода, который использовал Маунткасл для соматосенсорной коры, Хьюбел и Визель обнаружили, что реакции клеток, встречающихся при одном погружении микроэлектрода, как правило, запускаются либо одним, либо другим глазом. Это заставило предположить, что клетки организованы в перемежающиеся колонки глазодоминантности. Аналогично этому было обнаружено, что все клетки по данному ходу электрода, как правило, настроены на одну и ту же ориентацию границы или полосы. Так были выявлены ориентационные колонки. Идеали- [c.447]

Колонки глазодоминантности были продемонстрированы разными анатомическими методами, например с помощью транспорта меченых аминокислот из одного глаза (см. гл. 4). Самая эффектная демонстрация колонок обоих типов основана на комбинированном использовании транспорта аминокислот и 2ДГ-метода (рис. 17.18). Заметьте, что и в случае рис. 17.17, и в случае рис. 17.18 лучше говорить о сериях, или рядах, колонок, а не об отдельных колонках. Отметим также, что колонки глазодоминантности и ориентационные колонки пересекаются на экспериментальном материале более причудливо, чем на идеализированной модели — обычный недостаток реального мира [c.448]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология