Аксонный транспорт

С другой стороны, новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста-это область быстрого экзо- и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по нейриту от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Эти и другие наблюдения показывают, что мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков н включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом нейрит (рнс 18-65). [c.135]

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Рис. 19-6. Нейрон как секреторная клетка, у которой место секреции (окончание аксона) расположено на большом расстоянии от места синтеза макромолекул (тела клетки). При такой организации необходим механизм быстрого аксонного транспорта. Из приведенной схемы не следует заключать, что все синаптические пузырьки транспортируются из тела нейрона в большинстве нейронов они образуются в основном путем

Рис. 19-7. Использование быстрого аксонного транспорта для идентификации и определения локализации отдаленных нервных клеток, аксоны которых оканчиваются в исследуемом участке. В качестве маркера наиболее широко используется фермент пероксид аза хрена (ПХ), так как его молекулы могут быть обнаружены в очень малых количествах по окрашенным продуктам реакпии. катализируемой этим ферментом.

Конус роста служит не только локомотивом для удлинения нейрита, но и участком, где встраиваются новые компоненты растущей клетки (рис. 19-63). Поскольку в нейроне рибосомы сосредоточены главным образом в теле клетки, именно оно и должно быть местом синтеза белков, используемых для роста нейрита. В теле клетки синтезируются и новые мембраны, которые затем переносятся в форме мелких пузырьков к конусу роста с помощью быстрого аксонного транспорта (разд 19.1.4). По мере поступления этих пузырьков в конус роста они включаются в плазматическую мембрану путем экзоцитоза. Хотя часть мембранного материала вновь поглощается при эндоцитозе и используется повторно, в общем итоге его количество при росте нейрита возрастает. Данные о таком способе роста были получены при наблюдении за передвижением мелких частиц пыли, прилипших к наружной поверхности растущего нейрона частицы на поверхности самого конуса роста быстро продвигаются, тогда как частицы, находящиеся ближе к основанию нейрита, остаются неподвижными относительно тела клетки даже при удлинении отростка. Рельсами для быстрого аксонного транспорта служат микротрубочки (разд. 11.4.8) очевидно, мембранные пузырьки, передвигающиеся вдоль микротрубочек, доставляются к тем местам, где эти пути оканчиваются Различные эксперименты позволяют предположить, что от микротрубочек зависит, где может образоваться конус роста, так как они способны регулировать доставку мембран. [c.352]

В го же время и сами микротрубочки должны расти, так же как и остальной цитоскелет. С потоком медленного аксонного транспорта [c.352]

Рис. 19-63. На этих схемах показано, как транспортируется материал, необходимый для роста нейрита, из тела клетки к конусу роста, где происходит его включение. Для простоты показана только одна микротрубочка. Микротрубочки служат путями для быстрого аксонного транспорта мембранного материала. Тубулин переносится от тела клетки с помощью медленного аксонного транспорта. Место добавления субъединиц для

Для сравнения на рис. 9.14 показаны также и другие скорости. Обратите внимание, что самая малая скорость нервного проведения более чем на пять порядков превышает самую большую скорость аксонного транспорта даже самые медленные импульсы проходят один микрон быстрее, чем 5а микросекунду. [c.230]

Таблица 1. Типы аксонного транспорта

Благодаря аксонному транспорту поддерживается химическая связь между телом нервиоп клеткн и ее отдалшными частями [40, 41] [c.130]

Механизм, лежащий в основе гибели нейронов, которые не смогли установить связь с клеткой-мишенью, все еще остается предметом гипотез. Согласно самой известной из них, гибель таких нейронов может быть обусловлена отсутствием некоего фактора выживания , выделяемого нормальной клеткой-мишенью. Полагают, что этот фактор-какая-то специфическая молекула-поглощается окончаниями того аксоиа, который вступил в контакт, и затем доставляется путем ретроградного аксонного транспорта в тело клетки, что предотвращает ее гибель. По-видимому, для некоторых групп нейронов такого рода фактором выживания служит фактор роста нервов (разд. 13.17). [c.144]

Если мы рассмотрим живую клетку позвоночного животного в фазово-конграстный микроскоп или в микроскоп с дифференциальным интерференционным контрастом (разд. 4.1.5), мы увидим, что ее цитоплазма находится в непрестанном движении. Митохондрии и более мелкие мембранные органеллы за несколько минут успевают изменить свое местоположение в клетке путем характерных периодических скачков, которые слишком упорядоченны и направленны, чтобы их можно было спутать со столь же безостановочным броуновским движением-результатом случайного теплового движения молекул. Многие из таких внутриклеточных перемещений происходят в тесной связи с микротрубочками Если клетку, в которой движутся органеллы, быстро зафиксировать и приготовить из нее срезы для электронной микроскопии, то можно увидеть, что мембрана таких органелл зачастую соединена с микротрубочками цитоплазмы тонкими нитевидными структурами. Можно предположить поэтому, что микротрубочки играют важную роль в подобном движении, хотя, как мы уже говорили (разд. 11.2.4), некоторые перемещения пузырьков в цитоплазме происходят вдоль актиновых филаментов, а не микротрубочек. Наиболее яркой демонстрацией транспортной роли микротрубочек явилось изучение быстрого аксонного транспорта в нервных клетках, где перемещение мембранных пузырьков в обоих направлениях по аксопу -между телом клетки и нервным окончанием - идет с большой интенсивностью. [c.311]

В аксоне в наибольших количествах содержатся белки, образующие микротрубочки, нейрофиламенты (класс промежуточных филаментов) и актиновые филаменты (рис. 19-5, В). Белки цитоскелета доставляются из тела клетки и движутся по аксопу со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транснорт (подобный вид транспорта имеется и в дендритах, содержащих несколько иной набор белков, связанных с микротрубочками - см. разд. 11.4.7). Другие белки цитозоля, включая многие ферменты, тоже переносятся с помощью медленного аксонного транспорта, механизм которого не ясен. [c.292]

Нецитозольные материалы, необходимые в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, перемещаются от тела клетки с помощью гораздо более быстрой разновидности аксонного транспорта. Эти белки и липиды переносятся от мест их синтеза в эндоплазматическом ретикулуме к аппарату Гольджи, расположенному вблизи ядра (часто у основания аксона). Отсюда эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся путем быстрого аксонного трансиорта со скоростью до 400 мм в сутки вдоль путей, образуемых в аксоне и дендритах микротрубочками (разд. 11.4.8). Таким же образом транспортируются митохондрии. Так как этим способом в аксонах и в дендритах перемещаются разные виды белков, полагают, что транспортируемые молекулы распределяются в теле клетки по различным транспортным пузырькам определенных типов (разд. 8.9.4). [c.292]

Рис. 31.8. А. Схема образования колонок глазодоминантности у макака-резуса в процессе онтогенеза. Приведены данные для пяти различных периодов от 78-го дня внутриутробного развития до взрослой особи. За 14 суток до исследования животному (или плоду) в один глаз вводили меченые аминокислоты они включались в белки ганглиозных клеток сетчатки, а затем путем аксонного транспорта переносились в латеральное коленчатое те-

Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок, который затем переносится по аксону к его окончаниям. В этих опытах уста новлены два общих типа аксонного транспорта медленный транспорт, шупхаи [c.94]

В аппарате Гольджи сомы нейрона формируются мембранные образования в виде пузырьков, не заполнеиных медиатором (фракция СПд). Эти пузырьки направляются в пресинаптическое окончание с помощью системы быстрого аксонного транспорта. В пресинаптическом окончании пузырьки заполняются медиаторами (АХ и АТФ) посредством АТФ-зависимо-го протонного насоса. Молекулы протонной АТФазы входят в состав мембраны синаптических пузырьков и поддерживают определенный уровень мембранного потенциала. Мембрана [c.213]

Трофическим центром нейрона является перикарион. Именно там происходят основные синтезы необходимых для функционирования клеток компонентов. Отсюда они поступают в отдаленные части нейрона с помощью аксонного транспорта. Различают прямой и обратный, быстрый и медленный транспорт, они охарактеризованы в табл. 1. [c.17]

Выделенные внутриклеточные пузырьки и даже искусственные частицы вроде полистироловых шариков способны связываться с микротрубочками в выдавленной аксоплазме и двигаться вдоль этих мнкротрубочек практически так же, как это происходит в живой клетке. Поскольку выдавленная аксоплазма больше не укрыта плазматической мембраной, можно без труда изменять содержание в ней различных ионов и низкомолекулярных веществ и исследовать их влияние на аксонный транспорт. Таким образом было показано, что АМРРКР-негидролизуемый аналог АТР - останавливает транспорт и фиксирует органеллы в неподвижном, связанном с микротрубочками состоянии. [c.311]

Быстрый аксонный транспорт необходим во время развития клетки для роста аксонов и дендритов, которые удлиняются путем добавления новой мембраны на их концах. Быстрый аксонный транспорт имеется и в нейроне, закончившем рост, у которого количество мембранного материала в кончиках отростков не зшеличивается. В этом случае быстрый транспорт мембран от тела клетки, называемый антероградным, должен бьпъ точно сбалансирован с быстрым ретроградным [c.292]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.0 , c.130 , c.131 , c.132 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.291 , c.292 ]

Нейробиология Т.2 (1987) -- [ c.94 , c.96 , c.228 , c.230 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.291 , c.292 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология