Протонная АТФ-синтетаза АТФаза

Преодоление энергетического барьера элементарного акта синтеза АТФ достигается за счет горячих протонов, которые разгоняются электрическим полем в протонном канале Н+-АТФазы. Таким образом, передача энергии АрН+ должна была бы осуш ествляться здесь путем трансформации кинетической энергии протонов. Но в конденсированной фазе, где релаксация возбужденных степеней свободы происходит быстро (10 -10 с), такой механизм также невозможен. Не спасает положение и представление о некоем аккумуляторе, в котором должны накапливаться протоны, движуш иеся внутри АТФ-синтетазы до тех пор, пока не наберется энергия, достаточная для синтеза одной молекулы АТФ. [c.220]

Все Н-АТФ-синтетазы состоят из двух частей водорастворимой каталитической части (Fi) и мембранной части (Fo). Fl может в изолированном состоянии работать как АТФаза, Fq обладает способностью проводить протоны через мембрану. Преобразовывать Д яН+ в синтез АТФ может только полный Fl-h Fo-комплекс. Фактор Fi состоит из 5 типов субъединиц, обозначаемых греческими буквами а, , у, , е. При этом в комплекс Fl входит по три а и субъединицы и по одной — у, б и е. (См. раздел ПГ3.2.) [c.129]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

АТФазы, выделенные из различных эукариотических и бактериальных клеток, представляют собой сложные мембраиосая-занные комплексы и имеют весьма сходную структурную организацию (рис. 334). Их молекулярные массы равны примерно 450 ООО—500 ООО. Молекулы этих ферментоа состоят из даух частей водорастворимой каталитической части (F ), которая, диссоциируя с мембраны, может функционировать только как АТФаза, но не как АТФ-синтетаза. и мембранного сектора (Fu), обладающего протон-транслоцирующей активностью. Обе части имеют сложный субъеднничный состаа. Только полный F Рп-комплекс способен осуществлять реакции преобразования энергии, т. е. ре- [c.619]

Эта реакция сильно сдвинута вправо за счет повышения трансмембранного АрН и движения анионов X и УО к внешней поверхности под действием сил трансмембранного электрического поля. На схеме (XXIV.5.1) природа X и У по-прежнему остается неизвестной. Однако главный недостаток хемиосмотического принципа сопряжения состоит в том, что роль АрН здесь сводится лишь к пассивному фактору, сдвигаюш ему химические равновесия в системе реакций. В самом деле, величина АрН в соответствии с представлениями классической термодинамики и кинетики определяет среднестатистическую вероятность, или среднее число актов переноса протонов между поверхностями мембраны, разделенными энергетическим барьером АрН+ [ср. (XIV.1.1)]. Однако само по себе значение АрН+ не раскрывает молекулярных механизмов процесса прохождения единичного протона через Н+-АТФ-синтетазу и синтеза АТФ в активном центре. Иными словами, несмотря на успех хемиосмотической теории, доказавшей роль АрН в качестве движуш ей силы синтеза АТФ, одного лишь концентрационного градиента протонов недостаточно для понимания молекулярного механизма сопряжения. Необходимо принимать во внимание активную роль протонов, непосредственно взаимодействуюш их с макро-молекулярным комплексом Н -АТФазы. [c.220]

Если АТФаза и АТФ-синтетаза, рассуждали Ракер и Хинкль, — это один и тот же фермент, а роль дыхания состоит только в том, чтобы образовать протонный потенциал, необходимый для фосфорилирования, тогда стоит лишь включить в АТФазные пузырьки Кагавы еще и дыхательный фермент, как они, эти пузырьки, начнут образовывать АТФ за счет дыхания. [c.80]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология