Протонный потенциал

Заключение. В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транспортной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположению компонентов электрон-транспортной системы в мембране это сопровождается направленным переносом протонов и созданием протонного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза-это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. Протонный потенциал обеспечивает возможность преобразования энергии путем фос- [c.392]

Рис. 9.8 . Образование сукцината из фумарата при помощи мембраносвязанной фумаратредуктазы. Этот процесс может быть сопряжен с созданием протонного потенциала на цитоплазматической мембране, что делает возможным окислительное фосфорилирование.

Рис. 7.20. Различные виды активного транспорта, для которых источником энергии слу-жит протонный потенциал Ар.

Хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования. Эта гипотеза предложена в 1961 г П. Митчеллом причем значительный вклад в ее доказательство был сделан В. П. Скулачевым с соавторами. Согласно этой теории, фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал АцН , возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов, особенно протонов, их транслокация с внутренней стороны мембраны (из матрикса) на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий осуществляется за счет процесса окисления в дыхательной цепи, т. е. транспорта высокоэнергетических электронов. Возникающий электрохимический потенциал АцН+ является аддитивным он складывается из химического потенциала АрН и электрического со знаком (+) на наружной стороне мембраны (Avj/) [c.203]

Среди множества гипотез о механизме сопряжения фосфорилирования АДФ и дыхания заслуживает внимания хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 г.). По мнению П. Митчелла, энергия переноса электронов и протонов через дыхательную цепь первоначально сосредотачивается в виде протонного потен циала, или электрохимического градиента концентраций ионов Н , возникающего при их переносе через клеточную мембрану компонентами дыхательной цепи. Протонный потенциал А Ян+ создается двумя компонентами осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов (АрН) по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов (Аф) на поверхностях внутренней мембраны митохондрий [c.325]

ТОННОГО градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет поняты , если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [c.392]

Механизм окислительного фосфорилирования. Существует несколько теорий, объясняющих механизм тканевого дыхания (окисления) и его сопряжения с фосфорилированием. Наибольшее подтверждение получила теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Согласно этой теории, получившей название хемиосмотическая , или протондвижущая , свободная энергия движущихся по дыхательной цепи электронов используется для перекачивания протонов (Н ) через внутреннюю мембрану митохондрий из матрикса во внутримембранное пространство. Это приводит к изменению числа протонов водорода на наружной и внутренней мембранах митохондрий, в результате чего возникает электрохимический градиент протонов водорода (ЛрН) на мембране (рис. 21). За счет протонного градиента ионы водорода возвращаются снова в митохондриальный матрикс через каналы, образованные специальным белком Рц и ферментом Н -АТФ-синтетазой. При этом энергия протонного потенциала используется для синтеза АТФ с участием Н -АТФ-синтетазной системы. Синтез АТФ возможен только при определенной величине протонного потенциала. Если его величина на мембране мала, то АТФ-синтетаза будет функционировать как АТФ-аза, т. е. катали- [c.58]

Процесс преобразования энергии (регенерации АТР), вероятно, основан на создании протонного потенциала и функционировании АТР-син-тетазы, и его можно рассматривать как примитивное анаэробное дыхание . Акцептором электронов служит Oj, сера или (у немногих архебактерий) молекулярный кислород, [c.109]

Для переноса многих веществ, в том числе неорганических и органических ионов, а также сахаров, используется энергия протонного потенциала (см. стр. 243-244). Бактериальные клетки поддерживают протонный потенциал, непрерывно откачивая из клетки протоны и другие ионы (Ма ). Для этого в мембране имеются специфические транспортные белки. [c.259]

На рис. 147 показано, как может осуществляться механизм проводимости через имидазольные группы гистидина [310]. При отсутствии избыточного протона водородная связь ЫН имеет несимметричную потенциальную функцию. При добавлении избыточных протонов потенциал становится почти симметричным и имеется два минимума. Переходы протонов в этих связях скоррелированы. Если на эту цепочку наложить электрическое поле, то протоны сместятся в направлении поля вследствие высокой поляризуемости этих водородных связей. Избыточный протон в конце цепи может быть удален. [c.326]

Расчеты показали, что дыхательная митохондриальная цепь создает протонный потенциал в 0,25 В. Этого вполне достаточно для синтеза одной молекулы АТФ. Из указанной величины протонного потенциала при- [c.325]

Характеристики протонного потенциала водородных связей пары оснований Г—Ц [c.21]

Из кривых, приведенных на рисунке, видно, что при возбуждении пары — Ц в состояние Пур Пир асимметрия протонного потенциала заметно уменьшается по сравнению с состоянием 5о, что, очевидно, приведет к увеличению концентрации пар, у которых протон в средней Н-связи сдвинут к Ц. [c.58]

Рис. 3.7. Влияние поверхностных зарядов на профиль мембранного потенциала, ДрН и Д хн+ вблизи мембраны. Отметим, что, хотя и Дтр, и ДрН меняются вблизи мембраны, суммарная величина электрохимического протонного потенциала не зависит от поверхностного заряда. Это означает, что протоны, связанные с поверхностью мембраны или локализованные вблизи нее, находятся в электрохимическом равновесии с протонами в водной фазе (Junge, 1977).

В книге рассмотрено соотношение протонного потенциала и АТФ. Даны представления о белках-генераторах протонного потенциала дыхательных ферментах, бактериородопсине и ферментах фотосинтетических редокс-цепей. Описаны проблемы механизма действия Н+-АТФ-синтазы и пространственной организации мембранной энергетики клетки. Приведены новейшие данные по натриевой энергетике бактерий. Рассмотрены эволюционный и регуляторный аспекты мембранной энергетики. [c.128]

Фотосинтетические генераторы протонного потенциала 133- [c.133]

Фотосинтетические генераторы протонного потенциала 135 [c.135]

Как показано на рис. 3, трансмембранная разность электрохимических потенциалов (А[гН, или протонный потенциал) занимает центральное положение в системе процессов трансформации энергии, происходящих в протонных мембранах. А яН состоит из двух компонентов электрического и химического (иначе концентрационного, или осмотического). Первый из них — трансмембранная разность электрических потенциалов (А-ф), второй — трансмембранная разность концентраций ионов водорода (АрН). Рис. 4 иллюстрирует эти два понятия. [c.18]

Первичными -генераторами называются системы, образующие протонный потенциал за счет энергетических ресурсов, поступающих в клетку извне таких, как свет или субстраты окисления и [c.43]

Окисление цитохрома с сопровождается появпением мембранного протонного потенциала ДцН, к- ый используется клеткой для обеспечения всех вцдов работ, выполняемых биомембранами, и в первую очередь для синтеза АТФ. Фермент широко распространен как среди эукариот, так и среди прокариот. У эукгфиот фермент расположен во внутр. мембране митохондрий, у прокариот - в цитоплазматич. мембране. Ц,- сложный белок, состоящий из неск. полипептидных [c.389]

Бактериальное окисление сульфидных минералов — электрохимический процесс. В присутствии нескольких сульфидов создаются гальванические пары, причем микроорганизмы окисляют прежде всего сульфид с меньшим электродным потенциалом. Это обусловливает возможность избирательного окисления отдельных минералов в концентратах. Окисляемое железо (II) поступает в пери-плазматическое пространство клеточной стенки, где электрон акцептируется медьсодержащим белком — рустицианином, а затем переносится по цитохромной цепи через цитоплазматическую мембрану. Возникающий при транспорте электронов и протонов потенциал обеспечивает синтез молекул аденозинтрифосфата (АТФ). [c.151]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

Все теории, объясняюцще активный транспорт, включают представление о наличии в мембране специфических транспортных белков. Эти белки получили названия, указывающие на их функцию пермеазы, транслоказы, белки-транслокаторы, переносчики. Транспортные процессы отличаются друг от друга главным образом тем, что служит для них источником энергии-протонный потенциал Ар (рис. 7.20), АТР или фосфоенолпируват (рис. 7.18). [c.259]

Представление об участии специфических белков-переносчиков в транспорте ионов подтверждают данные о действии ряда антибиотиков и синтетических веществ. Речь идет о ионофорах. Это соединения с относительно небольшой молекулярной массой (500-2000), молекулы которых снаружи гидрофобны, а внутри гидрофильны. Обладая гидрофобными свойствами, они диффундируют в липидную мембрану. Из антибиотиков-ионофоров наиболее, 1звестен валиномицин он диффундирует внутрь мембраны и катализирует транспорт (унипорт) ионов К , Сз , КЬ" или КН . Поэтому присутствие таких катионов в суспензионной среде приводит к выравниванию заряда по обе стороны мембраны (как бы короткому замыканию) и тем самым к падению протонного потенциала. Другие ио-нофоры образуют каналы, по которым могут проходить ионы. Существуют также синтетические соединения, повышающие протонную проводимость мембран наиболее известный переносчик протонов - карбонилцианид-и-трифторме-токсифенилгидразон. Он действует как разобщитель -нарушает сопряжение синтеза АТР с транспортом электронов, перенося в клетку протоны в обход АТР-синтазы. Изучение мембранного транспорта привело к важным результатам, которые согласуются с хемиосмотической теорией преобразования энергии и подкрепляют ее. [c.260]

Наряду с транспортными системами, использующими протонный потенциал, существуют также системы, зависимые от АТР. Определенную роль здесь играют периплазматические связуюпще белки (рис. 2.28). Плазматическая мембрана животных клеток не транспортирует протоны и не создает протонного градиента. Мембранный потенциал, вероятно, поддерживается только АТР-зависимыми насосными механизмами, например натрий-калиевым насосом, а натриевый потенциал в свою очередь доставляет энергию для симпорта питательных веществ вместе с ионами На . [c.260]

Восстанавливающий фермент - метил-СоМ-метилредуктаза-представляет собой мультиферментный комплекс, который содержит, в частности, белковые факторы i 43o и гидрогеназу. Вероятно, реакция всегда сопровождается выведением из клетки протонов, и создающийся в результате этого протонный потенциал доставляет энергию для регенерации АТР. Из этих результатов можно заключить, что вообще метанобразующие бактерии синтезируют АТР не путем фосфорилирования на уровне субстрата, а путем окислительного фосфорилирования в анаэробных условиях ( анаэробное дыхание ). [c.320]

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

Эволюция прокариот. Согласно распространенному, хотя и весьма гипотетическому представлению, в восстановительной первичной атмосфере происходило развитие прокариотических организмов (рис. 17.5). Первыми прокариотами, которые могли появиться в водоемах, богатых органическими веществами, были организмы, существовавшие за счет брожения и обладавшие основными функциями анаэробного обмена (фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути). Если предположить, что в водоемах имелись тогда и сульфаты, то следующим достижением органической эволюции мог быть эффективный транспорт электронов с созданием протонного потенциала как источника энергии для регенерации АТР. На этом этапе эволюции, вероятно, возникли производные тетрапиррола, содержащие железо или никель, а также автотрофный способ ассимиляции углерода (путь ацетил-СоА). Как реликты тех времен могут рассматриваться метанобразующие и ацетогенные бактерии, а также бактерии, восстанавливающие сульфаты до сульфида, которые, за рядом исключений, могут использовать Hj, Oj и некоторые продукты брожения. [c.519]

Субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование характеризуются разной степенью сопряженности между реакциями, протекающими с освобождением и накоплением энергии. При субстратном фос-форилировании окисление тесно связано с образованием первичного мак-роэргического соединения. При окислительном фосфорилировании окисление в дыхательной цепи непосредственно не связано с синтезом АТФ и первоначально используется для образования протонного потенциала, который в дальнейшем приводит к синтезу АТФ. Энергия протонного потенциала может затрачиваться и на другие виды работы, поэтому образование АТФ не является единственным и обязательным следствием окисления. [c.47]

В конечном счете в ходе окислительно-восстановительных превращений переносчиков на внутренней стороне мембраны тилакоида постепенно накапливаются протоны и возникает мембранный протонный потенциал. Градиент pH между внутренней и внешней фазами тилакоида составляет, по данным Ягендорфа, примерно 2,7, а мембранный потенциал 50 мВ. Процесс фосфорилирования сопровождается перераспределением ионов Н+, противоположным тому, которое возникает при транспорте электронов. По Митчелу, для синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата достаточно перемещения через мембрану двух протонов (см. схему). Предполагается, что при этом за счет энергии мембранного потенциала происходит активация фермент-суб-стратного комплекса АТФ-синтетазы, или, как ее называют в последнее время, протонной АТФ-азы. [c.105]

Поляризующее действие движущегося протона Н-связи на а- и л-электроны учтено в работе [48]. Вычисляя методом ССП МО ЛКАО энергию пары Г—для различных положений протона в Н-связи, авторы этой работы получили эффективный протонный потенциал, наиболее важные характеристики которого приведены в той же табл. 3. Хотя энергетические разности значительно отличаются от вычисленных Ладиком, они также свидетельствуют о сильной асимметрии потенциала и приводят к значению х Ю сек, существенно большему, чем время репликации ДНК [c.21]

В хроматофорах протонный потенциал, образованный циклической редокс-цепью, может использоваться для совершения четырех видов химической работы. Среди них 1) образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата посредством Н+-АТФ-синтазы (см. разд. 5.1.1) 2) образование неорганического пирофосфата из двух молекул фосфата под действием Н+-пирофосфатазы (см. разд. 5.1.2) 3) катализируемый HAДH-/ oQ-peдyктaзoй обратный перенос восстановительных эквивалентов от доноров водорода с редокс-потенциалом около нуля к НАД+ 4) восстановление НАДФ+ посредством НАДН под действием трансгидрогеназы (см. разд. 5.1.3). [c.61]

Наиболее типичным примером такой ниши могут служить среды, в которых нет кислорода, но есть какой-либо другой окислитель с положительным редокс-потенциалом. Так, существует довольно много бактерий, восстанавливающих нитрат до нитрита (редокс-потенциал пары NO /NOr равен -f0,42 В). Если восстановителем служит НАД(Ф)Н (потенциал —0,32 В), то соответствующая редокс-цепь может использоваться для генерации Действительно, восстановление нитрата у Е. соИ сопровождается образованием протонного потенциала. Отношение Н+/е должно быть ниже, если NOT служит окислителем вместо Ог (напомним, что редокс-потенциал пары Н2О/О2 равен +0,82 В). Измерение коэффициента АТФ/2е у Rhizobium japoni um показало, что эта величина при окислении сукцината кислородом равна 2, а при окислении нитратом — 1. [c.96]

Схема энергообеспечения железобактерий предполагает, что электроны, отобранные от Fe +, поступают в цитохромоксидазную систему, котор переносит электроны на кислород сопряженно с генерацией A)liH. Образуемый протонный потенциал затем используется не только для синтеза АТФ, но и для обеспечения всех прочих видов работы, присущих бактериальной мембране. Кроме того, Д[хН утилизируется, чтобы развернуть вспять /СоРНг-цито-хром с-редуктазную и НАДН-/СоР-редуктазную реакции, которые из Д иН-генераторов становятся потребителями Aj H [c.99]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология