Потеря изменчивости

Во-первых, наблюдаемую долю гетерозиготности можно полностью объяснить аллельной изменчивостью, которая совершенно не влияет на приспособленность. Каждый локус способен мутировать и давать огромное число форм, около на цистрон обычной длины. Конечно, очень большое, но не известное нам число замещений, вероятно, приводит к таким изменениям фермента, в результате которых активность его снижается или теряется вовсе эти мутации будут элиминироваться отбором. Однако многие замещения могут оказаться нейтральными, и большая их часть будет утрачена в течение нескольких поколений после их появления. Некоторые из этих мутаций, хотя они в конце концов и элиминируются, могут временно достигнуть промежуточных генных частот благодаря случайному дрейфу. Еще некоторые, примерно гN новых нейтральных мутаций, в конечном счете закрепляются в популяции, и часть из них может встречаться с промежуточной или высокой частотой. В любой момент большинство локусов будет представлено только одним аллелем, но все уменьшающиеся доли локусов будут представлены 2, 3, 4,. .., п аллелями с варьирующими частотами. После того как процесс продолжался в течение некоторого времени, достигается устойчивое состояние своего рода динамического равновесия между введением новых мутаций, случайным увеличением числа этих мутаций с помощью дрейфа и случайной потерей изменчивости. Мы ожидаем, что чем выше частота возникновения мутаций и чем больше величина популяции, тем больше нейтральных изменений будет накапливаться, не теряясь в дальнейшем. Фактически в устойчивом состоянии гетерозиготность Н будет [c.212]

В идеальной панмиктической популяции имеется N размножающихся особей, половина из которых самки и половина — самцы, скрещивающиеся случайным образом дисперсия случайного отклонения частот генов равна q —q)l2N и скорость потери изменчивости равна 112 N. Используем ее как стандартную величину, с которой будем сравнивать другие величины фактический размер размножающейся единицы сведется к числу особей в идеальной популяции. Такое число будет называться эффективной численностью группы смысл этого термина станет ясен из рассмотрения следующих четырех случаев. [c.497]

Тип математической модели неточечных загрязнений и возможности ее практического применения определяются тем, в какой мере учитывается изменчивость таких элементов, как местоположение источника, климат, землепользование и растительность. Важны также характеристики трансформации и кинетики переноса учитываемых элементов. В любом случае, какова бы ни была степень сложности или общности модели, ее калибровка всегда неординарна и базируется на данных наблюдений, как правило, за достаточно длительный период времени. Изменение пространственных масштабов моделей (переход к объектам большей крупности) всегда сопровождается потерями информации, в процессе использования различных феноменологических коэффициентов. Последние определяются с помощью специальных экспериментов и входят в уравнения массо- и теплопереноса. [c.267]

Ранее при применении армированных пластиков считали, что изменчивость материала и его способность легко воспринимать различные нагрузки и являются основными, присущими этому композиционному материалу преимущественными особенностями. Однако существует много переменных величин, влияющих на свойства материала и контролирующих допустимые напряжения, которые конструктор должен использовать. Точный контроль качества и тщательное исполнение технологии позволяют предотвратить потери прочности. В следующих ниже разделах рассматриваются некоторые факторы, влияющие на свойства материалов, изготавливаемых методом намотки. [c.142]

Наиболее опасными для водоемов являются сточные воды предприятий химической, нефтеперерабатывающей, целлюлозно-бумажной и машиностроительной промышленности. В связи со сложностью и изменчивостью состава этих вод, их высокой токсичностью, преимущественным содержанием растворенных, а не взвешенных загрязнений применение стандартных методов очистки не всегда дает необходимый эффект. Для очистки сточных вод таких предприятий от токсичных веществ целесообразно сочетать методы обработки, позволяющие извлечь ценные продукты и снизить потери производства. [c.24]

ЮТ ВОЗМОЖНОСТЬ на их основе предсказывать новые факты, открывать новые явления. Продолжая развивать свою мысль дальше, он пишет Животное (имеется, очевидно, в впду чувствование. — Б. К-) [представляет собою] только первый фазис (познания.—Б. К-) - В 3-м отнош[ении] изменчивы взгляды [19, стр. 623]. Иначе говоря, по Менделееву, на третьей ступени познания происходит раскрытие внутренней связи в изучаемых явлениях (их сущности) сначала гипотетическое,, а затем проверенное на практике, благодаря подтверждению сделанных предсказаний и открытию теоретически предвиденных, но дотоле небывалых явлений. Если первые две ступени суть ступени установления, описания и эмпирического обобщения фактов, то третья, высшая ступень познания, есть ступень их теоретического истолкования и объяснения. Это ступень выработки широких теоретических взглядов на изучаемый предмет, или миросозерцания, по менделеевской терминологии, которое складывается сначала в виде гипотез в силу изменчивости гипотез и их смены именно на этой высшей ступени познания с особой ясностью обнаруживаются изменчивость и относительность тех или иных научных положений и взглядов. На это обстоятельство и указывает Менделеев. Те же по существу идеи изложены были примерно в то же время (в начале 1871 г.) в конце 2-й части первого издания Основ химии по поводу миросозерцания, отражающего предмет исследования науки Это миросозерцание составляется не только из одного знания главных данных науки, не только из совокупности общепринятых, более точных выводов, но и из ряда гипотез, объясняющих или выражающих еще не точно известные отношения и явления. В этом последнем отношении научное миросозерцание сильно меняется не только со временем, но и с лицами... Одно собрание фактов, даже и очень обширное, одно накопление их, даже и бескорыстное, даже и знание общепринятых начал не дадут еще метода обладания наукою, и они не дают еще ни ручательства за дальнейшие успехи, ни даже права на имя науки в высшем смысле этого слова. Здание науки требует не только материала, но и плана, и оно воздвигается трудом, необходимым как для заготовки материала, так и для кладки его и для выработки самого плана. Научное миросозерцание и составляет план — тип научного здания... В лабиринте известных фактов легко потеряться без плана... Без материала — план есть или воздушный замок, или только возможность, материал без плана есть или груда, сложенная, может быть, так далеко от места стройки, что ее перевозить не будет стоить труда, или опять только одна возможность вся суть — в совокупности материала с планом и выполнением... Наука слагается, таким образом, не только из установившихся законов, отвлечений и обобщений, позволяющих не потеряться в частностях, разобраться в материале, но также из гипотетических построений, допускающих проверку путем опыта и наблюдения и освещающих ряды наблюдений [15, стр. 903—905]. [c.184]

Второй ряд гелей приготовлен при pH = 9 и подвергнут промывке, обмену основаниями с хлористым аммонием при pH = 5 и высушиванию. Содержание ионов аммония и натрия определено в гелях, высушенных при 100°. Определена также полная потеря веса гидрогеля после прокаливания при 950°. Результаты определений представлены на рис. 22, на котором данные для аммония и воды выражены в миллимолях на 1 г высушенного (100°) геля алюмосиликата. Из кривых рис. 22 видно, что имеется прямое соотношение между содержанием воды в геле и цеолит-ной емкостью в сухих смесях гелей, содержащих окись алюминия вплоть до 20%. Высушенные гели с О—20% окиси алюминия удерживают по 1 же. МН на каждый 1 грамм-ион алюминия и, что будет рассмотрено ниже, с каждым грамм-ионом аммония ассоциируется 1 моль воды. При прокаливании ионы аммония и вода удаляются (см. также рис. 5 в цитированной статье [9а]). Как только содержание окиси алюминия оказывается повышенным до 30%, цеолитная емкость материала па 1 моль окиси алюминия уменьшается и количество воды становится весьма изменчивым. Дальнейшее увеличение содержания окиси алюминия [c.213]

Потеряв с допущением изменчивой атомности достоинство строгой научной системы, сделавшись [перифразом или] схематическим выражением понятия об эквивалентах, учение, разбираемое нами, могло бы оставаться в науке как наглядное представление [или схема] для изложения учения о [данных науки] формах химич еских соединений, если бы к нему не примешивали представления о связи элементарных атомов в частице частию сродств, свойственных атомам. Эта часть учения об атомности [наиболее дорогая для ее адептов стоит в] не может быть согласована с гораздо более прочными представлениями о строении вещества и о законах притяжения, а потому должна быть совершенно отвергнута. [Все материальное, находящееся] Атомы в частице должно представить находящимися в некотором подвижном равновесии и [все отдельные части] действующими друг на друга. Вся система связывается силами, принадлежащими отдельным частям, и нельзя представить, чтобы некоторые две части целого находились в зависимости от третьей части и не влияли бы друг на друга, особенно если все, что мы знаем об этих двух частях, указывает на их постоянное и ясное взаимодействие. Пока принимают, что в СН углерод есть единственная связь для атомов водорода, то еще нет ничего поразительного, но когда один водород заменится хлором, то оно является, ибо нельзя думать, чтобы хлор остался без влияния на водороды, чтобы связующим для водородов и хлора (Н С1) остался один углерод, чтобы притяжение Н к С1 не участвовало ни во время реакции ни после нее. Этого нельзя допустить уже и потому, что хлор весит почти в 3 раза более, чем самый [c.464]

Другая количественная проблема, связанная с балансовой гипотезой,это генотипическая дисперсия по приспособленности, которой следует ожидать согласно балансовой модели. Естественный отбор подразумевает не только среднюю потерю оплодотворенных зигот, но также изменчивость по числу потомков от генотипа к генотипу. Если бы приспособленность не имела генотипической дисперсии, никакого отбора не могло бы быть. В той модели приспособленности, которую мы обсуждали, дисперсия приспособленности в равновесной популяции [c.210]

В этой главе мы вначале рассмотрели вариации частот генов, обусловленные случайным характером выборок из каждого поколения. Эти отклонения проявляются в малых популяциях и в конце концов приводят к случайной фиксации во всех локусах. В таких небольших популяциях влияние новой мутации пренебрежимо мало. Скорость уменьшения изменчивости (скорость потери гетерозиготности или скорость фиксации в локусах) равна 1/2Л за поколение, где N — эффективная численность популяции. Эффективная численность может быть намного меньше фактической численности размножающихся особей, которая в свою очередь может быть намного меньше численности всей популяции. Поэтому большая популяция может приближаться по своим характеристикам к малой, если рассматривать ее с точки зрения случайного отклонения частот генов. [c.500]

Однако все это не означает, что классические представления об инвариантности химических элементов потеряли все свое значение. Нет, уже в рамках классической химии с появлением представлений о взаимном влиянии атомов и о потере строгой индивидуальности химического элемента при его вхождении в соединение стали появляться попытки синтеза противоположных идей инвариантности и изменчивости элементов. За инвариантную характеристику элемента, правда, принимали тогда лишь постоянство массы его атомов, но за эталон элемента уже со времен Жерара, Кекуле и Бут.перова стали принимать его свободные атомы. Последние рассматривались и как неизменная основа образования нее новых и новых химических соединении, и как нечто, претерпе- [c.53]

По своему составу бензины крекинга — жидкофазного и парофазного — отличаются от бензинов прямой гонки высоким содержанием непредельных и отчасти ароматических углеводородов эта особенность их состава не мон<ет, очевидно, не отразиться на характере тех химических процессов, которые имеют место при кислотной очистке крекинг-бензинов. Задача очистки — получить стабильный бензин стандартных качеств — в данном случае, вообще говоря, чрезвычайно осложняется. Очевидно, и здесь эту задачу надо понимать как удаление из бензина наиболее изменчивых его компонентов, с присутствием которых связаны образование и выделение смол, изменение цвета бензина и вообще понижение его стабильности. К таковым компонентам крекинг-бензинов в первую очередь должны быть отнесены присутствующие в них так называемые диеновые углеводороды, т. е. углеводороды с двумя двойными связями типа бутадиена и ему подобные, особенно легко осмоляющиеся возможно, что сюда же следует отнести некоторые наименее устойчивые непредельные углеводороды с одной двойной связью. Очевидно, однако, что очистка крекинг-бензинов ни в коем случае не должна быть направлена к полному удалению из них ненредельных углеводородов, так как такая очистка сопровождалась бы слишком большими потерями не только в количественном, но и в качественном отношении вследствие снижения антидетонационных свойств бензина. Таким образом, при очистке крекинг-бензинов приходится иметь дело с задачей удаления из них легко подвергающихся осмолению, наименее устойчивых углеводородов при условии возможно меньших потерь более устойчивых систем предельного и непредельного характера. Надлежащее решение этой сложной задачи при помощи сернокислотной очистки нредставляет значительные трудности, которые лишь отчасти разрешены обширной практикой крекинговых заводов. [c.576]

Однако даже спектр действия, полученный с применением спектральных полос одинаковой энергии, не является универсальным, т. е. он не может претендовать на значимость для всех растений и даже для всех образцов данного вида (например, для всех суспензий hlorella). Первой причиной изменчивости эквиэнергетического спектра действия будет различный состав пигментной системы (см. т. I, гл. XV) но даже у растений с одинаковым содержанием всех пигментов (или у суспензий одинаковых клеток) спектр действия зависит еще от двух индивидуальных факторов. Важность одного из них — оптической плотности образца—была понята еще Энгельманом. Для толстого листа, или слоевища, или для концентрированной клеточной суспензии и спектр поглощения, и спектр действия окажутся искаженными в предельном случае, когда имеет место полное поглощение (приблизительно так обстояло дело в опытах Варбурга и Негелейна по определению квантового выхода см. гл. XXV), спектр действия может потерять вообще всякую структуру. [c.584]

Однако вплоть до самого последнего времени эти исследования имели один существенный недостаток. Статистический характер погодных факторов, влияющих на потери мощности на корону, делает и последние статиспическим явлением. Это положение усугубляется изменчивостью состояния проводов, а также изменениями во времени напряжения на линиях и их нагрузок. Поэтому для установления достоверных средних уровней потерь мощности на корону совершенно необходимы длительные и систематические исследования короны на проводах высоковольтных линий. Знание только средних уровней потерь мощности на корону еще недостаточно для решения всех задач, связанных с проектированием и эксплуатацией высоковольтных линий электропередачи. Так, для решения задачи [c.185]

Прежде всего остановимся на его отношении к учению об атомности и к теории химического строения Бутлерова. Менделееву в этом учении и в этой теории не нравилось особенно то, что их сторонники рассматривали валентные связи между атомами как объективную реальность, но не как вспомогательную удобную схему — и только. Потеряв с допущением изменчивой атомности достоинство строгой научной системы,— пишет Менделеев,— сделавшись схематическим выражением понятия об эквивалентах, учение, разбираемое нами, могло бы оставаться в науке, как наглядное представление для изложения учения о формах химических соединений, если бы к нему не примешивали представления о связи элементарных атомов в частице частию сродств,. свойственных атомам. Эта часть учения об атомности [зачеркнуто наиболее дорогая для ее адептов] не может быть согласована с гораздо-более прочными представлениями о строении вещества и законах прнтяжения, а потому должна быть совершенно отвергнута [18, стр. 73—74]. [c.220]

Нам остается сделать вывод, что гены, важные для эволюции человека в течение периода, когда происходило преобразование его мозга, совершенно неизвестны. Поскольку большая часть ДНК человека не кодирует белков и либо вообще не нужна, либо участвует в регуляции генной активности (разд. 4.8), можно предположить, что соответствующие изменения локализованы именно в этой, не содержащей структурных генов ДНК [1993]. Такие изменения могли произойти в неэкспрессируемых участках ДНК, относительно которых постулируется, что они имеют регуляторные функции. Возможно, что нуклеотидные последовательности ДНК, несущественные для реализации функций структурных генов, необходимы для развития, и, следовательно, изменения таких последовательностей могли оказать особое влияние на преобразования функции мозга. Однако эта идея весьма спекулятивна и носит слишком общий характер. Чтобы сформулировать более конкретные гипотезы, необходимо больше знать о генетической детерминации эмбрионального развития и о генах, влияющих на межвидовую изменчивость поведенческих признаков (гл. 8). Даже если исключить из рассмотрения все фенотипические эффекты и ограничиться анализом таких известных генетических феноменов, как хромосомные перестройки, добавление или потеря материала хромосом, изменчивость сателлитной ДНК и аминокислотных последовательностей белков, все равно придется констатировать слабое понимание многих аспектов эволюционного процесса. Например, мы не знаем, как происходит фиксация хромосомных перестроек в популяциях. Идентичны ли механизмы их фиксации тем процессам, которые приводят к фиксации аминокислотных замен Какие элементарные события привели к образованию разных типов сателлитной [c.27]

Дрейф генов. Случайные флуктуации частоты генов могут привести к заметным генетическим различиям между субпопуляциями при условии, что эти популяции почти полностью изолированы друг от друга, в результате чего поток генов между ними поддерживается на очень низком уровне. Этот эффект усиливается с уменьшением размера эффек1ивно размножающейся популяции и сопровождается даже снижением изменчивости, обусловленньп случайной потерей аллелей для некоторой доли генов. [c.173]

Сейчас делаются начальные попытки практической реализации сформулированных принципов применительно к. ОФР. Так, в связи с первым из них можно отметить [8 24] возможность составления проектов водозабора по двум значениям фильтрационного параметра — по среднему и по величине, отвечающей среднеквадратичному отклонению (в сторону запаса). Оценив тем самым ожидаемые экономические потери, связанные с неполнотой информации, следует решать вопрос о целесообразности дополнительных опытно-фильтрационных работ. Здесь же можно сослаться на попытки [21] ориентировочной увязки объемов ОФР при разведке месторождений твердых полезных ископаемых с объемами дренажных работ, необходимых для нормальной эксплуатации проектируемых карьеров. Для этого разведуемые комплексы водоносных пород были разделены на типовые группы в зависимости от сложности изысканий (определяемой, преимущественно, пространственной фильтрационной изменчивостью) и сложности осушения карьера (определяемой стоимостью дренажной системы и дополнительными затратами на горные работы в связи с недостаточной сдренированностью пород). [c.262]

Что доказывает эта таблица Где те признаки, отбор по которым не принес успеха Как указывает Диккерсон (1955), Сообщения о слабом ответе на отбор у животных и в самом деле публикуются редко, возможно вследствие отсутствия энтузиазма со стороны редакторов или нежелания авторов публиковать отрицательные результаты Диккерсон оказался более объективным, чем большинство авторов, а его редактор не хмурил брови, когда он опубликовал сообщение об отсутствии результатов при селекции на жизнеспособность и продукцию яиц, о сомнительном успехе при попытке ускорить половое созревание и весьма слабых достижениях отбора на увеличение веса яиц, проводившегося на протяжении 20 лет в близкородственных линиях кур. Эти неудачи не были, однако, результатом потери аддитивной генотипической дисперсии для признаков, по которым велся отбор, так как оценки наследуемости для разных признаков, основанные на корреляции между родичами, колебались от 8 до 59 7о- Возможно, что причиной такого полного отсутствия успехов селекции были естественный отбор и отрицательные корреляции между признаками, а также значительные изменения внещней среды (некоторые годы были неблагоприятными для всех признаков). Число случаев, в которых отбор потерпел неудачу из-за недостатка генотипической изменчивости и сообщения о которых не публиковались, навсегда останется неизвестным. Из статьи Диккерсона ясно, что он не стал бы публиковать свои результаты, если бы причиной неудачи было всего лишь отсутствие генотипической изменчивости. [c.99]

Случайные колебания интенсивности отбора также могут понизить генетическую изменчивость. Правда, некоторые из них будут действовать как уравновешивающий отбор даже при отсутствии сверхдоминирования, однако колебания, вызванные другими причинами, будут ускорять гомозиготизацию, сдвигая частоты аллелей к значениям, достаточно близким к О или I, чтобы случайная потеря могла играть важную роль, хотя в среднем отбор, направленный на сохранение или элиминацию данного аллеля, может быть очень слабым или даже отсутствовать вовсе (Райт, 1948 Кимура, 1955). [c.198]

Таким образом, и тесное и слабое сцепления являются альтернативными адаптивными стратегиями. Тесное сцепление приводит к быстрому исчерпанию фактической дисперсии в результате отбора нескольких типов гамет, но сохраняет потенциальную дисперсию приспособленности, удерживая частоты генов на промежуточных значениях. Слабое сцепление увеличивает приспособленность, но медленно, сохраняя имеющуюся в популяции дисперсию в течение длительного времени, но в конце концов приводит к потере как фактической, так и потенциальной дисперсии в результате гомозиготизации. Тесное сцепление обеспечивает немедленный быстрый ответ, слабое вызывает более значительный и длительный ответ, но за счет потери генотипической изменчивости. Какая стратегия лучше в флуктуирующих условиях среды Совершенно очевидно, что это зависит от периода флуктуаций. [c.304]

Процесс, в результате которого малая группа в конце концов достигает полной гомозиготности (если пренебрегать эффектами мутаций и миграции), известен под названием потери (de ay) изменчивости, поскольку группа теряет свою способность к генетическим изменениям. Определим скорость этого процесса. [c.492]

Приведенные геногеографические карты для каждого аллельного варианта гена ОМ содержат довольно существенную конкретную информацию. В принципе таких карт по данному локусу можно представить значительно больше, учитывая, что в популяциях изучаемого региона выявлено 27 аллелей. Важно из этого огромного массива информации получить сведения об основных обобщающих свойствах и тенденциях генетической изменчивости локуса ОМ в целом. Наиболее подходящими статистическими подходами, позволяющими обрабатывать большие массивы данных и выявлять обобщающую информацию, являются методы многомерного статистического анализа, которые дают возможность провести сжатие объемов статистической информации без потерь в ее информативности. Одним из таких методов является метод главных компонент, при котором сжатие информации происходит за счет перехода от исходного набора признаков к небольшому числу вспомогательных переменных, по которым можно достаточно точно определить свойства всего анализируемого массива данных. [c.349]

Из рисунка видно, что летом тепло в основном уносится от берега в открытое море, а зимой, наоборот, адвективные потоки либо дают положительную составляющую в прибрежном районе, либо они близки к нулю. На общем фоне такой (сезонной) изменчивости видны отдельные резкие колебания. Это — результаты сгонно-нагонных явлений, наблюдаемых в прибрежной полосе близ Кацивели. По абсолютной величине потери тепла на адвективный перенос от берега в открытое море такого же порядка, как и внешний тепловой баланс моря в изучаемом районе моря. Кривая 3 (рис, 279) представляет результат алгебраического сложения ординат кривых 1 ж 2. Это — кривая многолетнего хода полного теплового баланса моря, вычисленного для деятельного слоя 100 м в прибрел ном районе Черного моря. [c.485]

Скорость истощения кислорода в гиполимнионе. С развитием эвтрофирования пропорционально увеличиваются потери кислорода в водах гиполимниона. Скорость этого истощения используется как индикатор трофического состояния, так как она имеет короткопериодную изменчивость. Этот индикатор может применяться только для характеристики стратифицированных водоемов. Предложены следующие пределы этого индикатора для разных по трофности водоемов олиготрофные менее 250 мг/(м -сут), мезотрофные — 250 — 500 мг/(м -сут), эвтрофные— более 550 кг/(м -сут). [c.217]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология