Электрохимический протонный градиент и подвижность

Рис. 7-52. Перенос электронов в нроцессе фотосинтеза в тилакоидной мембране. Подвижными нереносчиками электронов в этой цени служат нластохинон (очень сходный с убихиноном митохондрий), нластоцианин (небольшой медьсодержащий белок) и ферредоксин (небольшой белок, содержащий железо-серный центр). Комплекс bh-f очень похож на комплекс b- i митохондрий и комплекс Ъ-с бактерий (см. рис. 7-63) все гри комплекса принимают электроны от хинонов и перекачивают протоны. Обратите внимание, что протоны, высвобождаемые при окислении воды, и протоны, захватываемые при образовании NADPH, тоже участвуют в создании электрохимического протонного градиента, доставляющего энергию

Электрохимический протонный градиент ответствен не только за образование АТР в клетках бактерий, в митохондриях и хлоропластах, но также за обеспечение энергией бактериальных жгутиков. Считается, что жгутиковый мотор приводится в движение непосредственно потоком протонов, проходящих через него. Чтобы проверить это предположение, вы изучаете штамм Strepto o us, клетки которого обладают подвижностью. Подвижность зависит от присутствия в среде субстрата окисления-глюкозы. [c.83]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

В листьях сахароза, первичный подвижный продукт фотосинтеза, должна поступать в ситовидные трубки против градиента концентрации. Примечательно то, что листовые жилки ветвятся-многократно до тех пор, пока диаметр их окончаний не оказывается равным толщине нескольких сосудов и ситовидных трубок. В этом месте они тесно примыкают к мезофильным клеткам, принимающим активное участие в фотосинтезе. У сахарной свеклы Beta vulgaris) сахароза накачивается в эти концевые трубки непосредственно из стенок окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников, куда она сначала транспортируется из клеток мезофилла (рис. 8.6). Транспорт сахарозы во-флоэму избирателен и сопряжен с активным метаболизмом. Вероятно, при этом происходит совместное проникновение (ко-транспорт) сахарозы и водорода (Н+) через специфическук> пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, благодаря градиенту pH и электрохимическому градиенту. Позднее при разгрузке энергия необходима для откачивания ионов водорода из ситовидных трубок с помощью АТР-зависимого переносчика ионов Н+. Этот фермент использует для перемещения ионов Н+ через мембрану энергию, высвобождаемую при гидролизе АТР. Ионы водорода затем могут диффундировать назад, в клетку вместе с сахарозой, используя специфическую протонно-сахарозную пермеазу и двигаясь по электрохимическому градиенту ионов Н+. [c.253]

Образующийся градиент электрохимического потенциала Ацн+ расходуется на синтез АТР из ADP и Рн. При этом могут быть использованы как Ai 3, так и ДрН, что определяется конкретными условиями в клетке. В процессе окисления, по Митчеллу, от субстрата переносится 2е через мембрану к акцептору, причем 2Н+ субстрата остаются по одну сторону непроницаемой для протонов мембраны, а 2 Н+ по другую сторону мембраны присоединяются из водной фазы к акцептору— кислороду. В дальнейшем перераспределение протонов используется мембранной АТР-синтазой для синтеза АТР. Концепция получила многочисленные подтверждения и на ее основе были предприняты попытки анализировать такие явления как фотосинтез [20], транспорт ионов и метаболитов [22], ферментативный катализ [25]. В работе [23] развивается идея о латеральном распространении Aixh+ вдоль мембраны как универсальной формы переноса энергии, которая существует наряду с менее подвижной формой — АТР. Детальному анализу многочисленной литературы этого направления посвящен ряд обзоров [52, 53, 119], а также монография [16]. [c.39]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология