Обходные реакции глюконеогенеза

Рис. 2-38. Сравнение реакций, ведущих к синтезу глюкозы в процессе глюконеогенеза, с реакциями расщепления глюкозы в ходе гликолиза. Реакции расщепления глюкозы (гликолитические реакции) энергетически выгодны (изменение свободной энергии меньще нуля), тогда как реакции синтеза протекают с затратой энергии. Для синтеза глюкозы необходимы различные ферменты обходного пути, шунтирующие реакции 1. 3 и 9 гликолиза. Общее направление протекания реакций между глюкозой и пируватом определяется контрольными механизмами, действующими по

Химизм реакции обходного пути фосфорилирования пирувата приведен в табл. 20.1. Первая необратимая реакция глюконеогенеза катализируется мита-хондриальной пируваткарбоксилазой, которая содержит в качестве кофермента витамин Н (биотин). В митохондриях этот фермент катализирует АТФ-зави-симую реакцию карбоксилирования пирувата, в ходе которой образуется оксалоацетат. Для оксалоацетата внутренняя мембрана митохондрий непроницаема, и транспорт его в цитоплазму происходит с помощью малатного челночного механизма. Митохондриальная малатдегидрогеназа восстанавливает оксалоацетат до малата, который может выходить в цитоплазму. Затем уже цитоплазматическая малатдегидрогеназа окисляет малат до оксалоацетата для последующего участия в реакции, катализируемой фосфоеноилпируваткарбоксики- [c.273]

Обходные реакции глюконеогенеза [c.273]

На рис. 10.7 представлены обходные реакции глюконеогенеза при биосинтезе глюкозы из пирувата и лактата. [c.341]

В глюконеогенезе. В обход этих этапов в глюконеогенезе протекают другие реакции, с иной стехиометрией, катализируемые другими ферментами они участвуют только в глюконеогенезе, но не в гликолизе (рис. 20-2). Эти обходные реакции (мы их рассмотрим ниже) тоже необратимы, но они идут в направлении [c.603]

Путь СОг в глюконеогенезе. В первой обходной реакции глюконеогенеза-превращении пирувата в фосфоенолпируват-сначала под действием пируваткарбокси-лазы пируват карбоксилируется с образованием оксалоацетата, а затем оксалоацетат декарбоксилируется до фосфоенолпирувата в реакции, катализируемой фосфоенолпируват-карбоксикиназой. Поскольку за присоединением СОг непосредственно следует ее отщепление, можно было бы думать, что из [c.619]

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

Первая обходная реакция в глюконеогенезе-это превращение пирувата в фосфоенолпируват (рис. 20-2). Она не может быть простым обращением пируваткиназной реакции (разд. 15.7,д). [c.603]

Внимательный читатель, рассматривая пути гликолиза и глюконеогенеза, представленные на рис. 20-2, неизбежно должен задать себе один очень непростой вопрос. На этих противоположно направленных метаболических путях между глюкозой и пируватом имеются три пункта, в которых ферментативные реакции катаболического направления заменены в анаболическом пути другими, обходными реакциями. Фосфофруктокиназа, например, катализирует фосфорилирование фруктозо-6-фосфата за счет АТР, а в глюконеогенезе ей соответствует фруктозодифосфатаза, катализирующая обходную реакцию-гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата, в результате которого и образуется фруктозо-6-фосфат. Запишем эти две противоположно направленные реакции [c.611]

Процесс новообразования глюкозы в тканях организма из веществ неуглеводной природы называется глюконеогенезом. Глюкоза может синтезироваться из пировиноградной и молочной кислот, а также из ацетил-КоА, глицерина и аминокислот (рис. 66). Все они, кроме глицерина, проходят через стадию образования пировиноградной кислоты. Многие реакции глюконеогенеза представляют собой обращение соответствующих реакций, имеющих место в процессе гликолиза. Однако имеются дополнительные обходные реакции, например образование фосфоенолпировиноград-ной и пировиноградной кислот. [c.178]

В интактных клетках эта реакция необратима. Поэтому в глюконеогенезе действует обходный путь (рис. 20-2) с участием фермента фруктозодифосфатазы, который катализирует практически необратимый гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата с отщеплением фосфатной группы в положении 1, что приводит к образованию фруктозо-6-фосфата [c.605]

Важно подчеркнуть, что, хотя известные нам обходные пути приводят в физиологическом смысле к обращению прямых гликолитических реакций, в химическом отношении это, конечно, совершенно разные реакции. При этом существование, например, фруктозодифосфатазы и фосфофруктокиназы в одном и том же компартменте клетки создает здесь потенциальную возможность короткого замыкания как в обмене углеродсодержащих соединений, так и в энергетическом обмене одновременное функционирование обоих ферментов приводило бы к бесполезной циркуляции углерода с затратой АТФ. Очевидно, что в тканях, осуществляющих глюконеогенез, регуляция активности этих двух ферментов должна быть тесно интегрирована. Совершенно аналогичная проблема замыкания возникает всегда и везде, если два противоположно направленных пути реакций оказываются в одной клетке. Взаимопревращения глюкоза глюкозо-6-фосфат и фосфоеиолпируват пируват — вот еще два примера той же проблемы замыкания обмена углерода и энергии в таких тканях, как печень и почка. Все подобные проблемы разрешаются в принципе одинаково внутриклеточные условия, благоприятствующие катализу в катаболиче-ском направлении, весьма неблагоприятны для катализа в анаболическом направлении, и наоборот. [c.55]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология