Аминокислоты, происходящие из пирувата

Рис. 31.7. Превращение аланина и серина в пируват. Аланин-трансаминаза и сериндегидратаза в качестве кофактора используют пиридоксальфосфат. В результате реакции, катализируемой сериндегидратазой, происходит элиминирование HjO из серина, приводящее к образованию ненасыщенной аминокислоты. Последняя перегруппировывается в а-иминокислоту, которая подвергается спонтанному гидролизу с образованием пирувата и аммиака. Таким образом, в уравнение суммарной реакции, катализируемой сериндегидратазой, вода не входит. Glu глутамат, а-

Следует отметить, что, если первый этап аэробного окисления углеводов — гликолиз является специфическим процессом катаболизма глюкозы, то два последующие — окислительное декарбоксилирование пирувата и ЦТК относятся к общим путям катаболизма (ОПК). После образования пирувата (Сз фрагмент) и ацетил-КоА (С2-фрагмент), образующихся при распаде не только глюкозы, но и липидов и аминокислот, пути окисления этих веществ до конечных продуктов происходят одинаково по механизму реакций ОПК. [c.261]

Печень участвует также в метаболизме аминокислот, поступающих время от времени из периферических тканей. Спустя несколько часов после каждого приема пищи из мышц в печень поступает аланин в печени он подвергается дезаминированию, а образующийся пируват в результате глюконеогенеза превращается в глюкозу крови (разд. 19.12). Глюкоза возвращается в скелетные мышцы для восполнения в них запасов гликогена. Одна из функций этого циклического процесса, называемого циклом глюкоза-аланин, состоит в том, что он смягчает колебания уровня глюкозы в крови в период между приемами пищи. Сразу после переваривания и всасывания углеводов пищи, а также после превращения части гликогена печени в глюкозу в кровь поступает достаточное количество глюкозы. Но в период, предшествующий очередному приему пищи, происходит частичный распад мышечных белков до аминокислот, которые путем переаминирования передают свои аминогруппы на продукт гликолиза пируват с образованием аланина. Таким образом, в виде аланина в печень доставляется и пируват, и КНз. В печени аланин подвергается дезаминированию, образующийся пируват превращается в глюкозу, поступающую в кровь, а КНз включается в состав мочевины и выводится из организма. Возникший в мышцах дефицит аминокислот в дальнейшем после еды восполняется за счет всасываемых аминокислот пищи. [c.754]

Предшественниками глюкозы при глюконеогенезе являются пируват, оксалоацетат и фосфоенолпируват. Поэтому аминокислоты, которые превращаются в эти соединения, могут быть использованы для синтеза глюкозы (глюконеогенез из аминокислот) такие аминокислоты называют гликогенпыми. Глюконеогенез с участием аминокислот происходит особенно активно при преимущественно белковом питании, а также при голодании. В последнем случае используются аминокислоты собственных белков тканей. Катаболизм лейцина и лизина не включает стадии образования пировиноградной кислоты углеродная часть превращается непосредственно в ацетоуксусную кислоту и ацетил-КоА, из которых синтез углеводов невозможен это кетогепные аминокислоты. Тирозин, фенилаланин, изолейцин и триптофан являются одновременно и гликогенными, и кетогенными часть углеродных атомов их молекул при катаболизме образует пируват, другая часть включается в ацетил-КоА, минуя стадию пирувата. [c.340]

Аминокислота серин получается почти непосредственно из 3-фосфоглицерата, аспартат — из оксалоацетата, а глутамат — из а-кетоглутарата. Каждая из этих трех аминокислот дает начало семейству других соединений [1]. Сравнительно небольшие усилия, затраченные на то, чтобы понять и запомнить соотношения между разными семействами, могут значительно облегчить изучение биохимии. Наряду с сериновым, аспартатным и глутамат-кетоглутаратным семействами отметим большое четвертое семейство, ведущее свое начало непосредственно от пирувата, и пятое семейство (состоящее в основном из липидов), которое происходит от ацетил-СоА Ароматические аминокислоты образуются из эритрозо-4-фосфата и фосфоенолпирувата, причем роль ключевого про межуточного соединения играет хоризмовая кислота [уравнение (7-50)]. Другие семейства ведут свое начало от глюкозо-6-фосфата и от пентозо- [c.457]

На рис. 24.8 представлены пути окислительного распада аминокислот с разветвленной цепью — кетогенной аминокислоты лейцина, а также валина и изолейцина, являющихся одновременно кетогенными и гликогенными. В процессе метаболических превращений валина происходит образование сукцинил-КоА, который через цикл ТКК и при участии некоторых других ферментов может превратиться в пируват, а затем в глюкозу. В то же время лейцин дает непосредственно кетопродукт ацетоацетат и, кроме того, аце-тил-КоА, из которого также может образовываться ацетоацетат. Изолейцин дает ацетил-КоА и пропионил-КоА. Через метилмалонил-КоА пропи-онил-КоА превращается в сукцинил-КоА, и, следовательно, его надлежит считать гликогенным, а так как ацетил-КоА — кетогенное соединение, то изолейцин можно отнести одновременно к обеим категориям. [c.379]

Описываемые изменения происходят в следующей временной последовательности. Сразу же после экстирпации и в ближайшие 5—10 мин наблюдаются интенсивный распад АТФ и креатинфосфата, накопление АДФ, неорганического фосфата, увеличение отношения лактат/пируват [394]. Нарушается энергозависимый процесс потребления аминокислот, происходит нарушение ионного градиента [204] в срезах мозга не регистрируется потенциал покоя и электростимуляция не вызывает увеличение скорости потребления кислорода [43, 50]. Способность к сокращению нарушается в изолированных полосках мышц и миокарда и пр. В это же время отмечается резкая интенсификация дыхания, а также чрезвычайно интенсивное восстановление внутриклеточного пула НАД (Ф) Н. [c.240]

Сходство путей метаболизма в различных видах — один из основных принципов биохимии. Классические исследования, посвященные спиртовой ферментации дрожжей и образованию молочной кислоты в тканях млекопитающих, показали, что эти два процесса по существу протекают одинаково и отличаются лишь конечными стадиями, когда в дрожжах происходит анаэробное декарбоксилирование пирувата, а в мышечной ткани — нет. И в том, и в другом процессе НАД восстанавливается, а энергия накапливается в виде АТФ. Последние исследования других биологических механизмов образования, накопления и передачи энергии выявили некоторые интересные различия между видами, например наличие нескольких путей диссимиляции сахаров в бактериях, но все же наблюдается удивительное сходство этих механизмов. Многие промежуточные соединения одинаковы для всех видов. В живых клетках в качестве аккумулятора энергии всегда используется АТФ. Никотииамиднуклео-тиды участвуют во многих реакциях с переносом электрона триозофосфаты всегда участвуют в гликолизе. Белки, являющиеся основой живых организмов, во всех исследованных видах состоят приблизительно из 20 аминокислот. Эти аминокислоты, по-видимому,. в целом ряде организмов синтезируются одинаково, хотя точно установлено наличие двух путей в случае лизина. При этом высшие растения и бактерии используют различные пути, а грибы — оба. Это интересно при прослеживании эволюционных линий по био- [c.234]

Так как пируват (благодаря существованию дополнительных стадий карбоксилирования см. гл. XI) является предшественником различных ди-и трикарбоновых кислот цикла лимонной кислоты, а следовательно, и всех тех углеводов и аминокислот, которые происходят от этих соединений, то реакция (XII.38) служит для фотосинтезирующей клетки ключевой стадией в процессе восстановительного синтеза важнейших соединений. [c.332]

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

И аспартат, из которых в результате дезаминирования образуются соответственно пируват, а-кетоглутарат и оксалоацетат все эти соединения служат предшественниками фосфоенолпирувата в реакциях, описанных выше. При сахарном диабете реальное превращение глюкогенных аминокислот в глюкозу происходит весьма интенсивно, с гораздо большей скоростью, чем у здоровьк людей. Как следствие этого у больных диабетом выводятся с мочой болыние количества мочевины, образующейся при дезаминировании глюкогенных аминокислот. [c.608]

В организме человека и белой крысы синтезируются 10 или 20 аминокислот, входящих в состав белков. Остальные аминокислоты, которые должны поступать с пищей и потому называются незаменимыми, синтезируются растениями и бактериями. Аминокислоты, объединяемые под названием заменимых , образуются различными путями. Глутамат получается в результате восстановительного аминирования а-кетоглутарата. Сам глутамат служит предшественником глутамина и пролина. Аланин и аспарат образуются путем трансаминирования соответственно из пирувата и оксалоацетата. Тирозин получается в результате гидроксилирования фенилаланина, принадлежащего к числу незаменимых аминокислот. Цистеин синтезируется из метионина и серина в сложной последовательности реакций, в которой промежуточными продуктами служат S-аденозил-метионин и цистатионин. Углеродный скелет серина происходит от 3-фосфоглицерата. Серин является предшественником глицина Р-углеродный атом серина переносится на тетрагидрофолат. Пути биосинтеза незаменимых аминокислот у растений и у бактерий более сложны и длинны. Они образуются из некоторых заменимых аминокислот, а также из других метаболитов. Аллостерическая регуляция биосинтетических путей, приводя- [c.678]

Некоторые из таких механизмов изображены на фиг. 72 (для иллюстрации взят конкретный пример — реакции с участием серина). Предполагается, что рацемизация, трансаминирование и дегидратация серина включают ионизацию протона, связанного с а-углеродом аминокислотной части колт-плекса шиффова основания (фиг. 72, II), что дает комплекс продукта перегруппировки (III). Присоединение протона по тому н<е положению этого оптически неактивного промежуточного продукта с последующим гидролизом приводит к реакции рацемизации (фиг. 72, путь 1). Присоединение этого протона к карбонильному атому углерода с последующим гидролизом дает продукты трансаминирования, пиридоксамин и кетокислоту (фиг. 72, путь 2). Полная реакция трансаминирования завершается обращением этого процесса — взаимодействием на начальной стадии пиридоксамииа и второй кетокислоты, как показано уравнением (VIII.23). В результате этой реакции регенерируется пиридоксаль и происходит превращение кетокислоты в аминокислоту. Наконец, неподеленная пара электронов может быть использована для удаления гидроксильного иона из соединения III, что дает соединение 1Л" (фиг. 72, путь 3). Гидролиз комплекса такого шиффова основания приводит к а-аминакриловой кислоте, которая самопроизвольно гидролизуется до пирувата. Подобные механизмы присущи и другим реакциям с участием пиридоксальфосфата. [c.221]

Для непрерывного окисления ацетил-КоА в цикле лимонной кислоты (ЦЛК) необходимо постоянное присутствие оксалоащ тата. Это обычно обеспечивается циклической природой самого процесса однако из сказанного следует также, что если компоненты цикла — все или только некоторые из них — расходуются на синтетические процессы (биосинтез аминокислот, пуринов, пиримидинов, пентозных предшественников нуклеиновых кислот и коферментов, порфиринов и т. д.), то должны существовать какие-то способы для возмещения расхода. У животных эти анаплеротические цепи реакций обеспечиваются реакциями карбоксилирования, посредством которых происходят взаимопревращения пирувата и дикарбоновых кислот цикла. Еще один процесс, в котором используется предварительное карбоксилиро-вапие,— это превращение пировиноградной кислоты в пропионовую кислоту при брожении у пропионовокислых бактерий. Этот процесс служит как бы обходным путем для того, чтобы преодолеть препятствие в виде пируватки-пазной реакции на пути синтеза углеводов. В конечном итоге оксалоацетат легко декарбоксилируется ферментативным и неферментативным путем. В превращении Сд С1 = С4 участвуют главным образом следующие реакции [c.298]

Первичная атака Биохимические превращения ксенобиотика, доступного для ферментных систем клетки, начинаются с его первичной атаки. Последующая последовательная трансформация органического ксенобиотика в одно из соединений, вступающего затем в основные (центральные) пути катаболического или анаболического обмена, происходит в ходе так называемого подготовительного (периферийного) метаболизма. Микроорганизмы под воздействием ферментов переводят природные и синтетические вещества в так называемые ключевые соединения (фосфорилиробан-ные углеводы, пируват, глюконат, интермедиаты цикла трикарбоновых кислот, жирные кислоты, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, пирокатехин и др.) - вещества, из которых синтезируются необходимые компоненты клетки и извлекается необходимая энергия. Превращение синтетического соединения с помощью ферментов, не относящихся к ферментам подготовительного метаболизма, - крайне редкое явление. [c.312]

Способность использования представителями семейства hlorobia eae органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами (глюкоза, формиат, ацетат, пируват и др.). Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры и сводится к тому, что они в ограниченной степени используются как дополнительные источники углерода. Ни в одном случае органические соединения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование было возможно только при наличии в среде H2S и СО2. Включение органических соединений в метаболизм зеленых серобактерий происходит по путям, сходным для больщинства прокариот. Определенная роль отводится обнаруженному в этой группе организмов разорванному ЦТК, функционирующему в системе конструктивного метаболизма. Начальные этапы метаболизирования некоторых органических кислот связаны с их карбоксилированием. [c.262]

В Предыдущей главе мы рассмотрели гликолитический путь, в ходе которого происходит превращение глюкозы в пируват. В аэробных условиях следующим этапом генерирования энергии из глюкозы является окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА. Этот активированный ацетильный компонент далее полностью окисляется до GO2 в цикле трикарбоновых кислот, последовательности реакций, известных также как цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот представляет собою конечный общий путь окисления топливных молекул - аминокислот, жирных кислот и углеводов. Большинство топливных молекул вступают в этот цикл после превращения в ацетил-СоЛ. Цикл трикарбоновых кислот вьшол= няет еще одну функцию - поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях в противоположность реакциям гликолиза, которые протекают в цитозоле. [c.49]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология