Гликолитический путь

Рис. 11.10. Схема пентозофосфатного цикла (заштрихован гликолитический путь) 340

При работе умеренной интенсивности мышца может покрывать свои энергетические затраты за счет аэробного метаболизма. Однако при больших нагрузках, когда возможность снабжения кислородом отстает от потребности в нем, мышца вынуждена использовать гликолитический путь снабжения энергией. При интенсивной мышечной работе скорость расщеп- [c.655]

Поскольку у большинства сахаров при каждом из атомов углерода имеется атом кислорода, химическая атака, приводящая к окислению, оказывается возможной в любой точке молекулы. Каждый сахар содержит потенциально свободную альдегидную или кетонную группу, и карбонильная группа может быть легко перемещена в соседнее положение с помощью изомераз. Альдольное расщепление также оказывается возможным во многих точках. По этим причинам метаболизм углеводов сложен и разнообразен. Однако в энергетике большинства организмов, в том числе и человека, гликолитический ) путь, с помощью [c.335]

На этом этапе заканчивается подготовительная стадия гликолитического пути молекула глюкозы после активирования и расщепления на 2 фосфотриозы подготовлена для последующих превращений. Для активирования 1 молекулы глюкозы тратятся 2 молекулы АТФ . Таким образом, до сих пор процесс протекает с затратой энергии. Однако его смысл и назначение заключаются в обеспечении клетки энергией. Эта задача решается на следующей стадии. [c.212]

В то время как превращение пирувата в ацетил-СоА и окисление последнего приводит к полному сгоранию глюкозы до двуокиси углерода и воды, существует другой вариант гликолитического пути, в случае которого брожение сахаров происходит в отсутствие кислорода. Например, молочнокислые бактерии могут восстанавливать пируват в лактат за счет NADH (на рис. 7-1 слева внизу). Заметим, что эта реакция восстановления в точности сбалансирована с предшествующей стадией окисления, т. е. со стадией окисления глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. При сбалансированной последовательности реакции окисления и последующей реакции восстановления превращение глюкозы в лактат, т. е. брожение, может протекать в отсутствие кислорода, т. е. без переноса электронов в дыхательной цепи. [c.85]

Гликолиз —это совокупность реакций превращения глюкозы в пируват. У аэробньгх организмов гликолиз служит как бы прелюдией к циклу трикарбоновых кислот (циклу Кребса). Десять реакций гликолиза протекают в цитозоле. Гликолитический путь играет двоякую роль приводит к генерированию АТФ в результате распада глюкозы, и он же поставляет строительные блоки для синтеза клеточных компонентов. Реакции гликолитического пути в физиологических условиях легкообратимы, кроме реакций, катализируемых гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой. Фосфофруктокиназа-наиболее важный регуляторный элемент (фермент) в процессе гликолиза, ингибируется высокими концентрациями АТФ и цитрата и активируется АМФ. [c.358]

Известно также, что метаболизм фруктозы по гликолитическому пути в печени происходит гораздо быстрее, чем метаболизм глюкозы. Для метаболизма глюкозы характерна стадия, катализируемая фосфофруктокиназой-1. Как известно, на этой стадии осуществляется метаболический контроль скорости катаболизма глюкозы. Фруктоза минует эту стадию, что позволяет ей интенсифицировать в печени процессы метаболизма, ведущие к синтезу жирных кислот, их эстерификацию и секрецию липопротеинов очень низкой плотности в результате может увеличиваться концентрация триглицеридов в плазме крови. [c.555]

Открытие пути прямого окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла, принадлежит О. Варбургу, Ф. Липману, Ф. Дикенсу и В.А. Энгельгарду. Расхождение путей окисления углеводов—классического (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного—начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Если глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который фосфорилируется второй раз и превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат, то в этом случае дальнейший распад углеводов происходит по обычному гликолитическому пути с образованием пировиноградной кислоты, которая, окисляясь до ацетил-КоА, затем сгорает в цикле Кребса. [c.353]

Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофосфатном пути, свойственно фуппе гетероферментативных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, СО2 и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту. [c.253]

Таким образом, типы брожений, осуществляемых клостридиями, необычайно разнообразны как в отношении используемых субстратов, так и синтезируемых конечных продуктов, и виды, осуществляющие сбраживание углеводов по гликолитическому пути с накоплением масляной кислоты в качестве одного из основных продуктов, являются только одной из групп организмов, относимых к роду lostridium. [c.247]

Окисление 3-ФГА до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты — один из наиболее важных этапов гликолитического пути, поскольку именно на этом этапе энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы 3-ФГА, запасается в молекуле 1,3-ФГК. Реакция катализируется ферментом 3-ФГА-дегидрогеназой [c.212]

Если исходным субстратом служит полисахарид, например гликоген или крахмал, для активирования глюкозного остатка на подготовительной стадии гликолитического пути затрачивается только 1 молекула АТФ. [c.212]

Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат разрывается на две триозы фосфодиоксиацетон и 3-ФГА. Разрыв катализируется фруктозо-1,6-дифосфатальдолазой (альдолазой), являющейся ключевым ферментом этого пути. Достаточно обнаружить альдолазу, чтобы получить свидетельство существования гликолитического пути у организма. В последующие реакции может включаться только 3-ФГА. Фосфодиоксиацетон превращается в 3-ФГА в реакции изомеризации, катализируемой триозофосфатизомеразой. [c.212]

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера . Эффект Пастера есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.220]

Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода — одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь С ) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с Сз- и Сз-соединениями для синтеза необходимых сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в ка-таболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути. [c.87]

Пути, ведущие к синтезу фосфолипидов, состоят из нескольких этапов. Исходным субстратом служит фосфодиоксиацетон (промежуточное соединение гликолитического пути), восстановление которого приводит к образованию 3-фосфоглицерина. К последнему затем присоединяются два остатка жирных кислот. Продуктом реакции является фосфатидная кислота. Активирование ее с помощью ЦТФ и последующее присоединение к фосфатной фуппе серина, инозита, глицерина или другого соединения приводят к синтезу фосфатидилсерина, фосфатидилинозита и фосфатидил-глицерина соответственно (см. рис. 14). [c.88]

Представители семейства My oplasmata eae — хе.моорганогсте-ротрофы, характеризующиеся высокими потребностями в питательных веществах. Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. У микоплазм, осуществляющих полное окисление энергетического субстрата, обнаружен функционирующий ЦТК и цепь переносчиков электронов. [c.171]

Последовательность биохимических реакций, лежащих в основе гомоферментативного молочнокислого брожения, получила название гликолитического пути (гликолиза), фруктозоди-фосфатного пути, или пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (H.Embden, О. Meyerhof, Я. О. Парнас), по именам исследователей, внесших большой вклад в изучение этого процесса. Общая [c.209]

ФГА служит донором электронов, которые переходят на НАД" , функционирующий в качестве переносчика электронов от 3-ФГА к пировинофадной кислоте. Образование последней происходит на более поздних этапах гликолитического пути. Итак, альдегидная Фуппа 3-ФГА окисляется до карбоксильной фуппы. Однако вместо свободной карбоновой кислоты образуется смешанный ангидрид фосфорной кислоты и карбоксильной фуппы 3-ФГК— 1,3-ФГК. Реакция окисления 3-ФГА до 1,3-ФГК с помощью НАД-зависи-мой 3-ФГА-дегидрогеназы состоит из нескольких этапов, в результате чего энергия, освобождающаяся при окислении 3-ФГА, запасается в макроэргической фосфатной связи у первого углеродного атома 1,3-ФГК. 1,3-ФГК реагирует далее с АДФ, отдавая высокоэнергетическую фосфатную фуппу, что приводит к синтезу молекулы АТФ. Таким образом, энергия, высвободившаяся при окислении альдегидной фуппы, оказывается запасенной в молекуле АТФ. [c.212]

Помимо этилового спирта и СО2 в качестве продуктов брожения S. ventri uli в среде накапливается уксусная кислота и вьщеля-ется молекулярный водород, у Е. amylovora накапливается молочная кислота. Разнообразие конечных продуктов у этих бактерий связано с тем, что пируват, образующийся при сбраживании глюкозы по гликолитическому пути, далее может метаболизироваться различно восстанавливаться до молочной кислоты подвергаться декарбоксилированию и последующему восстановлению, как описано в предыдущем разделе подвергаться ферментативному расщеплению, приводящему к образованию ацетата, и др. [c.222]

У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в предьщущем разделе. Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути, дальнейщее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных фупп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА затем восстанавливается до ацетальдегида [c.222]

Наконец, у бактерий Zymomonas mobilis с неясным систематическим положением, используемых в Мексике для получения национального спиртного напитка пульке , разложение глюкозы до пировинофадной кислоты идет по пути Энтнера—Дудорова. Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолитическому пути по 2 молекулы спирта и СО2 на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. [c.222]

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2 (рис. 57). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и СО2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (Фд). Реакция катализируется ферментом пируват ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (Ре8-белки). [c.232]

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО3 и Нз) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД Нз, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД-Нз ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Нз вьщеляет- [c.237]

Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений. [c.242]

В течение длительного времени считали, что единственным путем сбраживания углеводов является гликолитический путь с различными вариантами метаболизирования пирувата. Однако постепенно накапливались данные, которые определенно указывали на существование иных, чем гликолиз, путей расщепления углеводов. Гликолитическая схема в одних случаях не могла объяснить использования эубактериями пентоз в качестве энергетического субстрата, а также того, каким путем они синтезируют необходимую для нуклеиновых кислот рибозу, в других — распределения С в конечных продуктах брожения. [c.251]

Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути (см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается. [c.252]

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера—Дудорова две следующие реакции 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты 2) расщепление продукта первой реакции на два Сз-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера—Дудорова образуется [c.259]

Изучение механизмов образования конечных продуктов брожения гетероферментативными молочнокислыми бактериями обнаружило, что они связаны с дальнейшими различными путями метаболизирования С2- и Сз-фрагментов фосфокетолазной реакции. 3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту. Судьба двухуглеродного фрагмента различна двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты (см. рис. 65). [c.253]

Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве единственного пути сбраживания углеводов у облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например аль-долазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, [c.253]

Далее трансальдолаза действует на продукты транскетолазной реакции, перенося Сз-фрагмент от молекулы С7-сахара на С3-М0-лекулу — 3-ФГА. В результате образуются молекулы Сй- и Сд-сахара. Один из продуктов реакции — фруктозо-6-фосфат является промежуточным соединением гликолитического пути, поэтому данная реакция есть вторая точка пересечения обоих путей углеводного метаболизма. Наконец, транскетолаза осуществляет перенос С2-фрагмента от молекулы Д-ксилулозо-5-фосфата на молекулу С4-сахара по той же схеме, что и в первой транскетолазной реакции. [c.257]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Образовавшиеся молекулы 3-ФГК затем подвергаются серии последовательных ферментативных преврашений, ведуших к образованию молекулы глюкозы. Эти преврашения включают реакции, известные в гликолитическом пути, но идушие теперь в обратном направлении (реакции, катализируемые ферментами Ф2— Ф5 и Ф7 на рис. 77), и реакции, сформировавшиеся у гетеротрофов на пути синтеза глюкозы из С2- и Сз-соединений для обхода необратимых реакций гликолитического пути (реакции, катализируемые ферментами Фб и Фа на рис. 77). Реакция восстановления [c.295]

В группе несерных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, связанных с получением энергии. Многие представители этой фуппы способны расти в темноте в микроаэробных или аэробных условиях, получая энергию в процессе дыхания. У них активно функционирует замкнутый ЦТК, гликолитический путь и другие пути катаболизма органических соединений. [c.300]

В разных условиях роста в клетках С. aurantia us обнаружены ферменты гликолитического пути, ЦТК и глиоксилатного шунта. В то же время у С. aurantia us не найдено ни восстановительного ЦТК, ни восстановительного пентозофосфатного цикла и меха- [c.304]

Большинство эубактерий используют в качестве источника энергии различные органические соединения, осуществляя их полное окисление до СОз и Н3О. Функционирующие у них системы извлечения энергии из органических субстратов состоят из нескольких взаимосвязанных механизмов. Рассмотрим пути, приводящие к получению энергии, на примере одного из представителей этой группы — Е. соИ. Основное количество сахаров (-70 %) катаболизируется у Е. соИ по гликолитическому пути, в результате чего из 1 молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы пирувата, АТФ и НАД Н3. Превращение остального количества сахара осуществляется по окислительному пентозофосфатному циклу, один оборот которого приводит к синтезу 1 молекулы пентозофосфата, 2 молекул НАДФ Н3 и вьщелению 1 молекулы СО3. Наконец, ряд субстратов (глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты) метаболизируются по пути Энтнера—Дудорова, что [c.393]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]

Источником энергии и всех органических соединений, необходимых для построения веществ клетки, первоначально служили органические субстраты абиогенного происхождения. Поскольку извлечение энергии из органического субстрата (преимущественно углеводов) при его метаболизировании по гликолитическому пути было весьма незначительным, это привело к довольно быстрой переработке доступных органических субстратов и обеднению ими окружающей среды. [c.437]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология