Апорепрессор

Рис. 33.9. Регуляция синтеза гема на стадии, катализируемой АЛК-синтазой, по механизму репрессии и дерспрессии синтеза АЛК-синтазы с участием гема и его гипотетического апорепрессора. Штриховая линия показывает отрицательную ( ) регуляцию путем репрессии синтеза АЛК-

Регуляторный механизм репрессии конечным продуктом показан на рис. 22. Из него видно, что ген-регулятор образует апорепрессор, превращающийся в репрессор только после связи с конечным продуктом реакций — корепрессором. Только в таком связанном виде репрессор блокирует ген-оператор и прекращает синтез фермента. [c.48]

Огромную роль в иерархии регуляторных механизмов играет регуляция на уровне транскрипции, рассмотрению которой посвящен 10.3. Этот механизм довольно хорошо изучен на ряде примеров у прокариот. Например, наличие в питательной среде для бактерий триптофана, который синтезируется специальной системой ферментов (см. 9.5), делает нецелесообразным синтез этих ферментов, и соответствующий промотор для транскрипции генов, программирующих структуру этих белков, выключается с помощью комплекса специального белка, триптофанового апорепрессора, с триптофаном. Особенно большое значение регуляция транскрипции имеет у эукариот, особенно у многоклеточных организмов, поскольку даже на разных фазах клеточного цикла, а тем более на стадиях мно- [c.420]

Известна и детально изучена и обратная ситуация. В норме бактериальные клетки продуцируют набор белков, необходимых для превращения хоризмата в триптофан (см. рис. 115). Этот набор белков программируется пятью генами, расположенными в триптофановол1 опероне, схема которого представлена на рис. 128. При дефиците триптофана оперон нормально функционирует. Однако при появлении избытка триптофана он образует комплекс со специальным белком -апорепрессором, обладающим высоким сродством к операторному участку триптофанового оперона. В результате оперон целиком выключается. Это явление получило название репрессии В роли репрессора в данном случае выступает комплекс апорепрессора с триптофаном. [c.429]

Большое значение в прокариотических клетках имеет авторегуляция транскрипции, заключающаяся в подавлении транскрипции одним из продуктов оперона. Например, триптофановый апорепрессор выступает в качестве репрессора гена, программирующего этот апорепрессор. Поэтому последний никогда не накапливается в клетке в значительном количестве. Широко используется авторегуляция транскрипции оперонов, программирующих рибосомные белки. Гены рибосомных белков сгруппированы в несколько оперонов. Например, оперон S10 содержит расположенные друг за другом гены рибосомных белков S10, L3, L2, Ь4, L23, S19, L22, S3, S17, L16 и L29 (белки серии S - из малой, а серии L - из большой субъединицы). Регуляторным белком, подавляющим экспрессию этого оперона, является один из его продуктов — белок L4. [c.430]

Механизм регуляции синтеза гема в неэритроидных клетках имеет определенные отличия. Так, в клетках печени, где синтез гема происходит на высоком уровне, гем (возможно, после взаимодействия с апорепрессором) является отрицательным регулятором синтеза АЛ-синтазы по механизму репрессии — дерепрессии в процессе [c.416]

Для такой регуляции нужно, чтобы к ДНК из других частей клетки поступали определенные сигналы. Сигнальные вещества, или молекулы-эффекторы, представляют собой низкомолекулярные соединения, такие как сахара или их производные, аминокислоты или нуклеотиды. Поскольку такие эффекторы не могут вступать в прямое взаимодействие с ДНК, посредником для каждого из них служит определенный регуляторный белок. Если эффектор присутствует в клетке в высокой концентрации, то в результате специфического присоединения к регуляторному белку он изменяет его конформацию и тем самым-его способность связываться с ДНК. Регуляторный белок, который связывается с ДНК в отсутствие эффектора (индуктора), называют репрессором. Если же белок связывается с ДНК в присутствии эффектора (корепрессора), его называют апорепрессором. [c.481]

Рис. 16.8. Модель регуляции образования биосинтетических ферментов, осуществляемой путем репрессии конечным продуктом. В отсутствие конечного продукта происходит синтез фермента. Эффективный репрессор, блокирующий оператор ( активированный репрессор ), образуется только при связывании конечного продукта или корепрессора с апорепрессором.

Другой тип репрессоров, так называемые апорепрессоры [203], связаны с регуляцией репрессируемых ферментов эти репрес-соры, активируясь в присутствии своего эффектора, закрывают соответствующий оператор (фиг. 12, Б). Такая система уже упоминалась нами в гл. X в связи с механизмом обратной связи. [c.285]

При распаде лактозы действуют одновременно две системы во-первых, система разложения лактозы и, во-вторых, конститутивный путь распада глюкозы в последний и отводятся продукты распада лактозы. Нельзя ожидать, что обе системы будут заранее в точности согласованы друг с другом. Если распад лактозы будет 1дти с небольшой скоростью, то ничего страшного не произойдет небольшие количества продуктов распада лактозы глюкозный путь в состоянии переработать немедленно. Иное дело, если будет разложено больше лактозы, чем глюкозный путь в состоянии осилить. Вот тут-то и включается тонкая настройка галактоза — промежуточный продукт, образующийся на первом этапе разложения лактозы,— накапливается все в большем количестве и начинает действовать как корепрессор. Она оттесняет индуктор (лактозу) от апорепрессора и связывается с ним, образуя активный репрессор. В результате выключается ген-оператор, блокируется синтез ферментов и на некоторое время прекращается распад лактозы — до тех пор, пока не снизится в достаточной степени концентрация галактозы. Лишь после этого настройку можно считать завершенной (рис. 133). [c.284]

Bom случае репрессор включает транскрипцию, во втором он ее выключает. Это взаимодействие в свою очередь контролируется аллостерическим взаимодействием с низкомолекулярным соединением, играющим регуляторную роль. Негативный апорепрессор может, например, инактивироваться под действием индуктора или активироваться под действием корепрессора. Следовательно, индукп ия и дерепрессия как формально, так и в смысле механизма, по существу, эквивалентны. Индукция и репрессия ферментов у микроорганизмов — широко распространенные явления. Из шести указанных выше оперонов три, относящиеся к обмену сахаров, индуцируются субстратами ферментов или структурными аналогами этих субстратов (как это и следует ожидать исходя из приведенных выше определений) опероны, контролирующие биосинтез аминокислот, репрессируются самими этими аминокислотами. [c.536]

Какова природа вещества (апорепрессора), синтез которого контролируется геном I Недавние эксперименты показали, что Ьас-репрессор представляет собой белок, способный специфически взаимодействовать с Ьас-онераторным участком в ДНК. Функция репрессора заключается в блокировании транскрипции. Удаление ренрессора (обычно в результате взаимодействия с индуктором) инициирует транскрипцию. Участок, служащий началом координированного синтеза т-РНК, расположен рядом с операторным участком и носит название промотора (р) В результате мутации гена I образуются мутантные репрессоры различных типов I"-штаммы либо вообще не синтезируют ас-ренрессора, либо синтезируют дефектный репрессор, не способный блокировать транскрипцию ас-оперона 1 -штаммы синтезируют молекулы репрессора, не способные эффективно взаимодействовать с индуктором, вследствие чего в этих клетках Ьас-оперон выключен всегда — как в отсутствие индуктора, так и в его присутствии наконец, [ -штаммы синтезируют репрессор, которому для соединения с оператором необходим индуктор. У этих штаммов ферменты -оперона синтезируются в отсутствие индуктора, а введение индуктора в среду ингибирует их синтез. [c.537]

Пусть имеется две цепи ферментов одна — конститутивная, разлагающая глюкозу, а другая — предназначена для разложения лактозы. Было установлено, что при разложении глюкозы получается некоторое вещество (корепрессор), которое, соединяясь с продуктом, возникающим на тене-регуляторе (апорепрес-сор), дает активное соединение (голорепрессор), прекращающее синтез ферментов линии лактозы . Пока идет окисление глюкозы, не требуется строить ферменты для разложения другого углевода и лактоза не используется. Но если почему-либо окисление глюкозы задерживается (например, в питательной среде понизилось содержание глюкозы), то апорепрессор остается свободным и тогда с ним соединяется сама лактоза. Б результате тот инструмент (ген-оператор), с помощью которого клетка выключала всю линию производства ферментов, нужных для разложения лактозы, выводится из строя — блокируется и эти ферменты начинают образовываться, т. е. клетка начинает разлагать и использовать лактозу (цветн. табл. П). [c.146]

Апоренрессоры и корепрессоры строго специфичны аргинин не тормозит синтеза других аминокислот, он соединяется только со своим апорепрессором последний же действует только на аргининовый оперон и ни на что другое. [c.276]

Рис. 125. Ген-регулятор Е образует неактивный апорепрессор, который превращается в активный голорепрессор только соединившись с корепрессором (это накопившийся конечный продукт цепи реакций, в данном случае аргинин). Голорепрессор выключает ген-оператор (О) и таким образом прекращает считывание информации, необходимой для образования ферментов Ф1—Ф4.

Рис. 129. При распаде глюкозы образуется корепрессор, который соединяется с апорепрессором — возникает активный голорепрессор. Этот последний блокирует ген-оператор. В результ.чте синтез ферментов, необходимых для разложения лактозы, немедленно прекращается.

НИМ опероном (рис. 123). Имеется здесь и ген-регулятор, вырабатывающий апорепрессор. Параллель с биосинтезом аргинина можно продолжить если налицо имеется коренрессор, то он связывается с апорепрессором с образованием активного голоренрессора, который и здесь выключает ген-оператор, препятствуя передаче генетической информации, заключенной в структурных генах оперона. Отличие состоит в том, что корепрессор образуется при распаде глюкозы. Если в среде достаточно глюкозы, то в большом количестве образуются также корепрессор и активный репрессор, и, следовательно, синтез ферментов, расщепляющих лактозу, будет подавлен (рис. 129). Это очень рационально. В самом деле, зачем клетке в поте лица синтезировать ферменты для усвоения лактозы, если в ее распоряжении в избытке имеется глюкоза, которую она может реализовать с помощью своих конститутивных ферментов — они-то ведь всегда под рукой. [c.282]

Резюмируем то, что мы узнали относительно индукции синтеза ферментов. Она происходит только при следующих условиях во-первых, вещество, которое подлежит разложению, действительно должно иметься налицо (оно ведь само и служит индуктором) во-вторых, глюкоза, которая разлагается посредством конститутивной системы, должна отсутствовать. Если второе условие выполнено, то конкурент-корепрессор (который всегда образуется при распаде глюкозы ) отсутствует, индуктор инактивирует апорепрессор и оперон становится свободным. Если же второе условие не выполнено, то корепрессора так много, что индуктор (лактоза) не получает доступа к апорепрессору корепрессор и апорепрессор образуют активный репрессор, оперон выключается, синтез ферментов исноль- [c.282]

Рис. 130. Если глюкозы в среде нет и потому корепрессора образуется мало или он вовсе не образуется, то с апорепрессором связывается лактоза. При этом репрессор инактивируется. В результате тен-оператор включается и начинается синтез ферментов, необходимых для разложения лактозы.

Ри.с. 133. Тонкая регулировка если в среде накапливается промежуточный продукт распада лактозы (здесь он обозначен латинской буквой В), то он действует как корепрессор — соединяется с апорепрессором с образованием активного голоренрессора. Последний выключает ген-оператор О и блокирует пальнейший синтез ферментов, [c.286]

За пределами оперона в ДНК имеется подчиненный оперону регулятор ( регуляторный ген ). Функцией его является синтез репрессора (называемого также апорепрессором), специфически связывающегося со своим оператором и тем самым ингибирующего транскрипцию оперона. [c.388]

Модель оперона применима и для репрессии ферментов. Только здесь продукт гена R является неактивным репрессором (апорепрессором), который сам по себе не способен взаимодействовать с оператором, но который может активироваться конечным продуктом (корепрессором) с образованием активного репрессора (рис. 2, б). [c.18]

Репрессор (апорепрессор) триптофанового оперона был частично очищен, и механизм его действия изучен in vitro. Показано, что репрессор переходит в активную форму, связывая триптофан. Этот комплекс репрессор-корепрессор подавляет инициацию транскрипции, конкурируя с РНК-полимеразой за место связывания на промоторе. [c.19]

Скорость-лимитирующей реакцией синтеза гема является конденсация сукцинил-СоА и глицина, при-водящая к образованию АЛК (рис. 33.5) эта реакция катализируется синтазой аминолевулиновой кислоты (АЛК-синтазой). В нормальных тканях, способных осуществлять синтез гема, уровень АЛК-синтазной активности значительно ниже уровня других ферментов, участвующих в синтезе гема. Однако АЛК-синтаза является регуляторным ферментом. Полагают, что гем путем взаимодействия с молекулой апорепрессора является отрицательным регулятором синтеза АЛК-синтазы. Механизм репрессии схематически показан на рис. 33.9. Вероятно, на этой стадии происходит также ингибирование гемом по [c.360]

На рис. 21 показана репрессия синтеза белка стероидными или тиреоидными гормонами. При этом предполагается, что апорепрессор не активен. При связывании гормона (вернее, гормон-рецепторного комплекса) образуется холорепрессор, который может взаимодействовать с геном-оператором и тем самым подавлять транскрипцию нескольких структурных генов. [c.56]

Концепция оперона применима и к процессу репрессии ферментов. Отличием от индуцибельных систем в данном случае является наличие в таких оперонах не активного репрессора (апорепрессора), который в одиночку не способен взаимодействовать с оператором, но может активироваться конечным продуктом (корепрессором) с образованием активного репрессора. [c.25]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология