Протоксилема

Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, по- [c.232]

Хотя наружные электроды и позволяют установить, что в растениях для связи между клетками используются электрические сигналы, они не дают никаких указаний относительно механизмов передачи или участвующих в ней клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов (см. рис. 7.8) удалось показать, что определенные клетки во флоэме и протоксилеме мимозы являются возбудимыми (рис. 13.3). Их потенциал покоя, т. е. трансмембранный потенциал до возбуждения, значительно более отрицателен, чем у окружающих клеток. Когда в результате электрической или химической стимуляции этот потенциал (т. е. электроотрицательность внутренней стороны мембраны) снижается до определенного порогового уровня, клетка дает [c.393]

ПО ксилеме, проходит через листовую подушечку и инициирует на ее дальней стороне новый потенциал действия. Последний передается по возбудимым клеткам флоэмы и протоксилемы, пока не дойдет до другой листовой подушечки, в которой затем происходят характерные изменения тургора, ведущие к складыванию листа. В зависимости от силы первоначального раздражения изменяющийся (градуальный) потенциал может снова пройти через листовую подушечку и стимулирует еще один потенциал действия на ее дальней стороне. Таким образом, изменяющийся потенциал координирует движение различных листьев растения, возбуждая потенциалы действия, передающиеся по определенным зонам ткани. [c.395]

Формирование чувствительности в ходе эволюции связано с возникновением специализированных структурных элементов. Можно полагать, что в их число у высших растений входят паренхимные клетки флоэмы и протоксилемы проводящих пучков, участвующие в распространении ПД. Однако почти ничего неизвестно о рецепторных механизмах, ответственных за восприятие слабых внешних стимулов. Если говорить о температурном факторе, то вполне вероятно, что в его восприятии решающую роль должны играть фазовые изменения в липидном матриксе. Они могут протекать при весьма высоких положительных температурах в физиологически значимом диапазоне [212]. При температуре ниже фазового изменения в липидном окружении электрогенных насосов зависимость их активности от температуры резко возрастает. В результате даже небольшой перепад температур, затрагивающий эту область, может привести к резкому ослаблению электрогенных свойств мембраны, снижению до критического уровня и генерации ПД. [c.190]

Проводящая система семяпочки сначала бывает представлена тяжами клеток прокамбия, которые по мере созревания семяпочки развиваются в сосудистые пучКи и состоят главным образом из ксилемы (кольчатых и спиральных сосудов) элементы флоэмы часто отсутствуют. У большинства покрытосеменных растений проводящая система дифференцирована недостаточно и имеет характер протоксилемы. Комплексы сосудов проходят из семяножки в халазу нуцеллуса и заходят в интегументы, обеспечивая тем самым поступление питательных веществ в семяпочку, зародышевый мешок и зародыш. Поступление пластических веществ в верхние слои клеток семяпочки происходит также в результате интенсивного межклеточного обмена. Иногда наблюдается редукция проводящей системы вплоть до почти полного ее исчезновения. [c.166]

Обычно ответы растений сводились к двум типам. Для первого типа, который может быть назван подавлением роста , характерно наличие дифференцированных клеток протофлоэмы, протоксилемы и во многих случаях эндодермы вблизи кончика корня. Севин вызывал такую реакцию у гороха, у которого трахейные элементы дифференцировались близко к кончику в виде характерных клиньев, соответствующих трем точкам протоксилемы. Эта картина, вызванная севином, сопровождалась у гороха преждевременным образованием и обильным развитием боковых корней. Кукуруза реагировала на севин дифференцированием трахейных элементов около кончика корня подобным же образом характерные изменения клеточных стенок были видны по окрашиванию сафранином периферической части осевого цилиндра и эндодермы. Дильдрин вызвал в корнях кукурузы в основном такой же эффект, но подавление роста было выражено в меньшей степени. Стенки эндо-дермальных клеток окрашивались сафранином до промеристемы, а протоксилема дифференцировалась вблизи от кончика корня. Отмечено преждевременное разветвление корней. Кукуруза таким же образом реагировала на хлордан, причем окраска клеток сафранином по периферии осевого цилиндра также простиралась дистально до промеристемы. Хлордан вызывал, кроме того, гипе-трофию паренхимы и флоэмы корня кукурузы и некоторые изменения в строении кончика корня. Прочие инсектициды дали те или иные изменения в дифференциации ксилемы и флоэмы, но они не превышали изменения в корнях контрольных растений. Препарат Шелл-4402, если судить по гистологической картине, привел к слабому затормаживанию роста корней кукурузы. [c.213]

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лищь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых [c.205]

Лигнифицированная вторичная стенка, пронизанная порами Сосудь протоксилемы [c.231]

Рис. 6.12. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины. Г. Точечные (пористые) и сетчатые сосуды метаксилемы. Продолжение рисунка на с. 234.

Прокамбий —> Первичные проводящие ткани Прстофлоэма (Зачатки Протоксилема/проводящих [c.132]

Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения на трахеидах (разд. 6.2.1.). Прерывистость лигнина делает возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружйЬзщей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифференцировки. [c.132]

Молодой корневой волосок Протоксилема Метаксилема Начало дифференцировки элементов сосудов ксилемы протоксилема снаружи [c.134]

Еще дальше от кончика корня в зоне растяжения начинают дифференцироваться сосуды ксилемы, тоже центростремительно (экзархная ксилема) в отличие от центробежной дифференцировки в стебле (эндархная ксилема). Первыми образуются, как и в стебле, сосудистые элементы протоксилемы и у них происходит такая же лигнификация и растяжение по мере роста окружающих клеток. Затем их функции переходят к метаксилеме, которая развивается позднее и созревает в зоне дифференцировки после того, как прекратится растяжение клеток. Ксилема часто доходит до центральной оси корня, и в таких случаях сердцевина не образуется. [c.134]

Поскольку проводящий пучок является сложным образованием, состоящим из разного типа клеток, то важно знать, какие из них ответственны за распространение ПД. Путем хирургического удаления различных тканей черешка мимозы некоторым авторам удалось показать, что важную роль в этом отношении играют элементы флоз-мы (424, 627, 643, 675]. Однако впервые прямой ответ на данный вопрос был дан Босом [30], разработавшим методику электрического зондирования проводящих тканей. Он установил, что в проводящем пучке мимозы распространение. ПД происходит по наружной флоэме и протоксилеме, которую Бос назвал внутренней флоэмой. Эти результаты нашли подтверждение в последующих работах, причем была дополнительно выявлена доля участия разных клеток зтих тканей в распространении возбуждения. [c.134]

Для высших растений наиболее определенные доказательства возникновения ионных нетто-потоков при генерации ПД (на основе изучения ионных сдвигов) впервые были получены Торияма [6661. Применяя гистохимическую методику, он установил, что в проводящих тканях черешка мимозы без возбуждения (в этом варианте растения для предотвращения возбуждения предварительно "наркотизировали парами эфира) ионы калия локализованы главным образом в паренхимных клетках флоэмы и протоксилемы, т е. в тех клетках, которые Сибаока [6301 назвал возбудимыми, так как именно они проводят ПД. Сразу после раздражения К+ обнаруживался в межклетниках. ситовидных трубках и сосудах. Отсюда можно сделать важный вывод, что в ходе распространения ПД по проводящим тканям происходит выход значительных количеств из генерирующих ПД паренхимных клеток проводящих тканей в апопласт и в ситовидные трубки. [c.137]

Распространяющиеся ПД растений и животных имеют много общего, однако у растений они развиваются медленнее. Скорость перемещения ПД у венериной мухоловки 25 см/с, у мимозы 4 см/с, у большинства растений 0,08-0,5 см/с. ПД распространяется по плазмалемме и плазмодесмам паренхимных клеток флоэмы и протоксилемы проводящих пучков. [c.50]

Тем не менее у высших растений имеется специальный канал, обеспечивающий быстрое перемещение волны возбуждения. Он представлен удлиненными паренхимными клетками внешней флоэмы и протоксилемы (внутренней флоэмы). Вполне возможно, что сюда следует отнести также и некоторые клетки метаксилемы, хотя этот вопрос требует окончательного решения. [c.91]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология