Обкладка сосудистого пучка

Рис. 4.19. Электронные микрофотографии хлоропластов в клетке мезофилл (XI5 500 слева) и в клетке обкладки сосудистого пучка (XI4 500 справа у кукурузы, растения С4-типа. (А. Y. Kir hanskl. 1975. Amer. J. Botany, 62, 695-705.) ,

Клетка обкладки сосудистого пучка /. ..................................—...... [c.198]

Клетка обкладки сосудистых пучков [c.350]

В таких листьях атмосферная углекислота не имеет прямого доступа к обкладке сосудистого пучка. Поэтому СО для цикла Кальвина, осуществляющегося в хлоропластах обкладки сосудистого пучка, должна транспортироваться из окружающего воздуха через [c.108]

Судьба малата, образующегося в результате описанной выше реакции в клетках мезофилла, может быть различной. Главный вариант — это диффузия или перенос его в клетки обкладки сосудистого пучка. Здесь он служит субстратом для яблочного фермента [малатдегидрогеназы (декарбоксилирующей)], который [c.109]

Не у всех растений фотодыхание в равной мере интенсивно. Заметно колеблется также и эффективность, с которой разные виды растений в процессе фотосинтеза фиксируют СОг. Интенсивность фотосинтеза у субтропических злаков, например у кукурузы, сахарного тростника и сорго (табл. 4.1), вдвое с лишним выше, чем у шпината, пшеницы, риса и бобов. Растения, более эффективно осуществляющие этот процесс (их называют С4-растениями о них мы еще будем говорить ниже), используют иной путь усвоения СОг в обкладках сосудистых пучков листа (так называемый С4-метаболизм), и мы здесь этот путь вкратце обсудим. К менее эффективной группе принадлежат все Сз-растения они могут терять при световом дыхании до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. [c.129]

Листья многих С4-растений по своей анатомии отличны от листьев Сз-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла (рис. 4.18). Подобное [c.131]

Слабое или вообще отсутствует Отсутствует Один или два типа Обкладка сосудистого пучка хорошо развита, хлоропластов много Высокая [c.135]

Алкалоиды накапливаются главным образом в четырех типах тканей 1 - в активно растущих тканях 2 - в эпидермальных и гипо-дермальных тканях 3 в обкладке сосудистых пучков 4 - в латексных сосудиках. Чаще всего алкалоиды накапливаются не в тех тканях, в которых синтезируются. Так, например, никотин синтезируется в корнях табачного растения, а затем переносится и запасается в листьях. В растительной клетке алкалоиды находятся в вакуолях. [c.121]

Клетки обкладки сосудистых пучков, содержащие хлоропласты [c.51]

Таким образом, при транспорте СО2 в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка потребляются две высокоэнергетические фосфатные связи. [c.198]

Отметим, что при поступлении СО2 в цикл Кальвина по С4-ПУТИ на одну молекулу образующейся гексозы потребляется 30 АТР, а при отсутствии С4-пути-18 АТР. Высокая концентрация СО2 в клетках обкладки сосудистого пучка растений, у которых функционирует С4-путь, обусловленная расходом дополнительных 12 АТР, является критической для высокой скорости фотосинтеза в этих растениях, поскольку в условиях избытка света СО2 служит лимитирующим фактором. Высокая концентрация СО2 также сводит к минимуму потерю энергии, вызываемую фотодыханием, процессом, который описывается в следующей главе [c.199]

Остается еще один нерешенный вопрос — судьба пирувата, образующегося в клетках обкладки сосудистого пучка под действием яблочного фермента. По новейшим данным, большая часть пирувата переходит обратно в мезофилл и снова превращается в фосфоенолпируват (ФЕП) под действием пируват-Фн-дикиназы [c.110]

Последний фермент встречается только у растений типа С-4 и, по-вндпмому, служит для замыкания своего рода челночной циркуляции углерода между мезофиллом и обкладкой сосудистого пучка. Реакция идет слева направо главным образом потому, что клеткам мезофилла свойственна также высокая активность пирофосфатазы и аденплаткиназы эти ферменты воздействуют на АМФ и ФФ и удерживают их концентрации на низком уровне, что помогает тянуть реакцию, катализируемую [c.110]

Те же соображения, сформулированные несколько по-иному, подводят нас к вопросу об условиях, способствующих максимальной скорости роста, ибо ясно, что при данной длительности периода транспирации механизм С-4 позволяет улавливать намного больше СОг, чем механизм С-3 . Кроме того, концентрирование СОг в обкладке сосудистого пучка, вероятно, обеспечивает гораздо более эффективную фиксацию углекислоты в цикле Кальвина, чем у растений типа С-3, так как у последних ферменту с малым сродством к СОг приходится конкурировать за этот субстрат в условиях низкого содержания его в окружающей атмосфере. Отсюда мы должны заключить, что этот фермент редко бывает насыщен СОг. Напротив, у растений типа С-4 концентрации СОг в обкладке сосудистого пучка могут примерно вдвое превышать величину /См значит, у таких видов РуДФ-карбоксилаза, вероятно, полностью насыщена субстратом в пе-ргюды максимального фотосинтеза. Поэтому не удивительно, что к растениям типа С-4 относятся такие высокопродуктивные [c.112]

Упрощенное изображение идей австралийской школы. В обкладке сосудистого пучка часть углерода (не показана) в виде гликолата отклоняется от основного пути и окисляется в пероксисомах. С02, один из продуктов этого процесса, опять фиксируется в мезофилле фосфоенолпнруватом. В параллельном пути (не показан) аспартат (тоже С4-соединенне) заменяет малат. При фосфорилировании пирувата АТФ превращается [c.221]

ТОМИИ (с кранц-анатомией ). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода. В С4-растениях конечная фиксация СОг в цикле Кальвина — Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ СОг к хлоропластам, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что С4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов СОг и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических С4-КИСЛ0Т. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно он может фиксировать СОг, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает КиВР-карбоксилаза. Образовавщиеся таким путем органические [c.134]

У нас нет достаточно обширной и точной информации об относительном использовании симпластного и апопластного путей передвижения отдельных молекул или ионов. Наши выводы опираются главным образом на косвенные данные, т. е. основаны на индуктивном мышлении. Стенки многих клеток, участ вующих в интенсивном обмене метаболитами, содержат многочисленные плазмодеомы, например стенки между мезофиллом и клетками обкладки сосудистых пучков у некоторых С4 Растений (см. гл. 4). Предполагается, что движение ионов и метаболитов в таких зонах происходит по плазмодесмам. [c.232]

ДИСТОГО пучка двумя концентрическими слоями. Внутренний слой называют клетками обкладки сосудистого пучка, внешний слой — клетками мезофилла. В этих хлоропластах есть также система мембран, расположенных в периферической строме — периферический ретикулум, или сеть, которая соединяет мембраны тилакоидов и оболочку хлоропласта. Хлоропласты двух типов можно разделить, осторожно измельчая ткани и проводя центри- [c.50]

Поскольку концентрация ФЕП-карбоксилазы в клетках мезофилла С растений достаточно высока, связывание СО2 происходит быстро, и остаточная концентрация СО2 в клетках не бывает большой. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата за счет NADPH, образовавшегося в ходе обычных световых реакций. Опыты с радиоактивными метками ( СОг) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90% радиоактивности обнаруживается в составе С кислот. Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется до пирувата и СО2, и высвободившаяся СО2 используется для синтеза крахмала и сахаров в цикле Кальвина. Малат может также принимать участие в реакциях цикла Кребса (цикла три-карбоновых кислот) или может аминироватьая до аспар-тата (через промежуточное образование оксалоацетата), поступающего в аминокислотный пул. Упрощенная схема фиксации СО2 Сграстениями показана на рис. 6.8. [c.97]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология