Трансмембранный потенциал

Активный транспорт (прокачивание ионов через мембрану)-представляет собой, вероятно, самый важный регулятор транс-мембранного потенциала. Некоторые детали этого процесса мы обсудим позже. Вначале рассмотрим последствия активного транспорта ионов какого-либо одного типа только в одном на- правлении. Такой процесс называется электрогенным, так как ведет к накапливанию отрицательных зарядов на одной стороне-мембраны и положительных — на другой. Одним из главных ионов, участвующих в создании трансмембранного потенциала, является Н+. При откачивании Н+ из клетки внутри нее возникает отрицательный потенциал. [c.223]

Существуют две универсальные формы энергии, которые могут быть использованы в клетке для выполнения разного рода работы энергия высокоэнергетических химических соединений (химическая) и энергия трансмембранного потенциала ионов водорода (электрохимическая). [c.97]

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны (трансмембранный потенциал) обычно, в том числе и у нейронов в покое, устанавливается таким образом, что внутренняя часть клетки заряжена отрицательно относительно окружающей ее среды. Этот феномен называют поляризацией мембраны. Потенциал покоя нейрона составляет примерно —70 мВ. Он поддерживается благодаря [c.281]

Проблемы, связанные с молекулярными основами превращений химической энергии АТФ в механическую энергию процессов сокращения и движения, чрезвычайно сложны [3, 15]. Это объясняется тем, что вне живого организма отсутствуют примеры непосредственного превращения химической энергии в механическую. Механическая работа может быть представлена сокращением мышц, а также движениями ресничек и жгутиков у простейших. Большинство клеток содержат сократительные нити (фибриллы), которые осуществляют организацию содержимого клетки, движение и перенос клеточных веществ, процессы клеточного деления и т. д. В качестве примера преобразования энергии АТФ в механическую работу можно привести процессы мышечного сокращения, связанные с использованием энергии АТФ [3, 15, 18], при этом важную функцию выполняют белковые компоненты мышечных клеток — комплекс миозина и актина, названный актомиозином. Актомиозин и его компонент миозин обладают АТФ-азной активностью, т. е. способны гидролизовать концевую фосфатную группу АТФ. Однако АТФ-азную активность актомиозина стимулируют ионы Mg +, а миозина — ионы Са +. Сигналом для сокращения мышц является электрический импульс, приходящий из двигательного нерва через нервномышечное соединение. До получения импульса по обе стороны мембраны (сарколемма) мышечной клетки поддерживается, разность потенциалов (с наружной стороны имеется избыточный положительный заряд). При распространении импульса по мембране разность потенциалов сразу исчезает. Считают, что это является результатом резкого повышения проницаемости мембраны для ионов К+, Na+ и Са2+ при этом направление потоков ионов вызывает разряд трансмембранного потенциала. После этого мембрана вновь возвращается в поляризованное состояние, а ионы Са + входят внутрь саркоплазматической сети мышечной клетки. Подобный перенос ионов Са + осуществляется за счет свободной энергии гидролиза АТФ (АТФ-азный кальциевый насос мембраны). Поставщиками АТФ в мышечных клетках служат как гликолиз, так и дыхание. Однако при нарушении этих процессов мышца (скелетная мышца позвоночных животных) при стимуляции продолжает сокращаться благодаря тому, что в ней содержится богатое энергией вещество — креатинфосфат (см. стр. 416), концентрация которого более чем в 4 раза превышает концентрацию АТФ. В мышце идет реакция [c.430]

В настоящей задаче предлагается с использованием описанного подхода изучить функционирование НАДН убихинон-оксидоредуктазы в интактных митохондриях печени крысы и продемонстрировать генерацию трансмембранного потенциала при восстановлении убихинона комплексом I. [c.439]

При подсчете суммарной эффективности механизмов активного переноса через мембрану, составляющей всего 10—20% от теоретически возможного, следует указать, что на точность расчета влияет сложность определения трансмембранного потенциала. Кроме того, надо учитывать, что значительная часть свободной энергии теряется при переходе транспортируемого вещества в направлении градиента концентрации. [c.431]

В основе представления об активном транспорте через мембрану лежит тот факт, что удаление какого-то одного вещества из клетки является движущей силой активного переноса других веществ. Так, активный перенос ионов Ма+ из клетки ( натриевый насос ) приводит к образованию градиента концентрации этих ионов, направленного внутрь клетки, который и обусловливает активный перенос ионов калия, глюкозы и аминокислот внутрь клетки. Если удаление ионов N3+ из клетки не компенсируется поступлением внутрь других ионов, по-видимому, происходит возникновение градиента электрического потенциала ( электро-генный насос ). Предполагают, что этот тип натриевого насоса является первичным механизмом при возникновении трансмембранного потенциала в мышечных клетках (обеспечение действия кальциевого насоса ) (см. стр. 430). Необходимо отметить, что все системы переноса через мембрану работают за счет энергии АТФ или других носителей энергии. [c.431]

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Клетки СА-узла медленно деполяризуются во время диастолы предсердий, т. е. их трансмембранный потенциал постепенно снижается. В определенный момент в них возникает потенциал действия (разд. 17.1.1) точно таким же образом возникают импульсы в нейронах. По мере того, как потенциал действия распространяется от СА-узла, по мышечным волокнам сердца проходит волна возбуждения, сходная с нервным импульсом и вызывающая их сокращение. СА-узел называют пейсмекером (водителем ритма), потому что именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны. Коль скоро сокращение началось, оно распространяется по стенкам предсердий через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков разделены соединительнотканной перегородкой и связь между ними осушествляется только в одном участке правого предсердия — атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом) узле (АВ-узле), или узле Ашоффа—Тавары (рис. 14.21). [c.159]

Процесс расщепления родопсина на составляющие компоненты сопровождается также изменением конформации опсина. В результате кон-формационного перехода в опсине возникает трансмембранный потенциал (потенциал действия), который через аксоны палочек преобразуется в нервный импульс (см. главу 16). [c.134]

Происхождение и роль трансмембранного потенциала в транспорте ионов [c.222]

Трансмембранный потенциал частично обусловлен избирательной проницаемостью клеточной мембраны, что ограничивает скорость движения одного иона относительно другого. К+, например, может проникать через мембрану значительно быстрее,, чем С1 . Если оба этих иона нутри клетки имеют более высокую концентрацию, чем вокруг нее, то более быстрая нетто-диф-фузия ионов К+ наружу по градиенту концентрации в конечном итоге приведет к возникновению более высокого отрицательного заряда внутри клетки, так как там останется избыточное ко- личество С1 . [c.223]

Типичные величины трансмембранного потенциала и концентрации К+, Na+ и С1- внутри вакуоли клетки высшего растения показаны ниже. Концентрация Na+ внутри клетки меньше величины, рассчитанной по уравнению Нернста, а концентрация [c.225]

Движение ионов через мембраны происходит частично благодаря электрохимическим градиентам и частично с помощью локализованных в мембранах насосов. Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту, ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением Нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь. Транс-, мембранные потенциалы образуются двумя путями 1) в результате диффузии как анионов, так и катионов, которые, однако, движутся через мембрану с разными скоростями 2) благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через мембрану против их электрохимических градиентов. Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом юне ее. [c.238]

Хотя наружные электроды и позволяют установить, что в растениях для связи между клетками используются электрические сигналы, они не дают никаких указаний относительно механизмов передачи или участвующих в ней клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов (см. рис. 7.8) удалось показать, что определенные клетки во флоэме и протоксилеме мимозы являются возбудимыми (рис. 13.3). Их потенциал покоя, т. е. трансмембранный потенциал до возбуждения, значительно более отрицателен, чем у окружающих клеток. Когда в результате электрической или химической стимуляции этот потенциал (т. е. электроотрицательность внутренней стороны мембраны) снижается до определенного порогового уровня, клетка дает [c.393]

При одновременном добавлении АДФ и Са + в аэробную суспензию энергизованных митохондрий окислительное фосфорилирование не происходит до тех пор, пока весь добавленный Са + не поглотится внутрь митохондрий. Это свидетельствует об отсутствии простой конкуренции между процессами и не может быть удовлетворительно объяснено различиями кинетических параметров исследуемых эндергонических реакций. Ясное понимание таких взаимоотнощений может быть получено при анализе энергетического состояния митохондрий (величины трансмембранного потенциала) при их взаимодействии с АДФ и ионами Са +. [c.469]

В работе предлагается сравнить действие разобщителей на процессы окислительного фосфорилирования и активного транспорта Са + в митохондриях печени крысы. Так как протекание обеих эндергонических реакций сопряжено с поглощением (синтез АТФ) или освобождением (транспорт Са +) стехпометрических количеств ионов Н+, следует воспользоваться установкой для непрерывной регистрации pH стеклянным Н+-чувствительньш электродом (с. 474). Изменения трансмембранного потенциала прослеживают по распределению К+ (в присутствии валиномицина в бескалиевой среде — с. 442) с помощью К+-чувствительного электрода или по абсорбции проникающих синтетических катионов (например, сафранин, оксанол и др.) с помощью двухволновой спектрофотометрии. [c.469]

Провести измерения трансмембранного потенциала при добавлении в суспензию энергизованных митохондрий увеличивающихся концентраций ДНФ, АДФ и Результаты такого титрования сопоставить с результатами основной части работы. [c.471]

Микроплазмодесмы представляют собой каналы, окруженные мембраной, наружный диаметр которых меньше 20 нм, прорезающие поперечную перегородку между соседними клетками (рис. 24, Б). Количество их достигает 30—40. С помощью микро-плазмодесм осуществляются прямые контакты между ЦПМ соседних клеток. Таким образом, имеющиеся данные указывают на существование путей, обеспечивающих возможность обмена информацией между клетками в трихоме. Обмениваемыми могут быть вещества, растворенные в цитоплазме. Это было показано при введении внутрь клетки красителей, постепенно диффундировавших в соседние клетки нити. Была установлена также передача по мембранам вдоль трихома энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Транспорт энергии происходит от места ее образования в освещенной части трихома к неосвещенному его концу. [c.78]

Энергия в форме Арн+ не содержится в виде определенных порций, как это имеет место в молекуле АТФ. При гидролизе макроэргической фосфатной связи АТФ освобождается определенное количество энергии = -31,8 кДж/моль). Если для сопряженного эндергонического процесса требуется меньщее количество энергии, остальная часть рассеивается в виде теплоты. При использовании энергии в форме трансмембранного потенциала потерь, обусловленных запасанием энергии в виде порций, не происходит. [c.105]

В большинстве случаев изучение энергетического метаболизма св(эдится к оценке продукции АТФ и трансмембранного потенциала (A xiT), пороговая величина которого, необходимая ддз окислительного фосфорилирования, составляет 180—270 мВ, A XiT формируется на клеточных мембранах у различных организмов (кроме облигатных анаэробов) [c.273]

Наконец, больпюе значение для эффективности автолитических процессов имеет такая интегральная характеристика клетки как ее трансмембранный потенциал. Полагают, что активность автолизинов находится под контролем энергизованного состояния мембраны. [c.84]

По определению потенциал-зависимые каналы-это такие каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение трансмембранного потенциала. Это наводит на мысль о каком-то простом механизме включения и выключения каналоа Но в случае натриевых каналов, ответствеиных за потенциал действия, этот механизм несколько сложнее, и существенную роль в нем играет временная задержка. Поведение канала можно исследовать с помощью описанного выше метода фиксации напряжения. Если мембранный потенциал поддерживать на уровне нормального потенциала покоя (примерно - 70 мВХ натриевый ток практически отсутствует это указывает на то, что почти все натриевые каналы закрыты. Если теперь резко сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону, скажем до О мВ, и удерживать клетку в таком деполяризованном состоянии, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы На потекут в клетку вниз по градиенту концентрации. Этот нат мевый ток достигнет максимума примерно через 0,5 мс после того, как установится новое значение потенциала. Однако уже спустя несколько миллисекунд ток падает почти до нуля, даже если мембрана остается деполяризованной (рис. 18-И). Значит, каналы открылись на какой-то момент и вновь закрылись. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, которое явно отличается от их первоначального закрытого состояния, когда они еще были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период длительностью в несколько миллисекунд. [c.81]

Один из важных факторов, определяющих агрегативную устойчивость суспензий микроорганизмов, — наличие поверхностного заряда клетки. Этот заряд зависит от видовой принадлежности, строения и физиологического состояния клеток и может варьироваться в широких пределах [14]. В отличие от частиц небиологической природы, имеющих четко выраженную границу раздела фаз, клеточная поверхность формируется на основе ряда поверхностных структур, включающих клеточную стенку, а также капсулы, пили, жгутики и ряд других, каждая из которых может оказьшать влияние на электрические поверхностные характеристики суспензий и определять их устойчивость [15]. Клеточные стенки микроорганизмов могут различаться как строением, так и химическим составом. Диссоциация функциональных групп полимеров формирует поверхностный заряд клеток. Заметный вклад в возникновение ловерх-ностного заряда вносят адсорбированные ионы металлов. Кроме того, образование поверхностных зарядов клеток обусловлено наличием трансмембранного потенциала, т. е. разности потенциала между цитоплазмой клетки и окружающей ее средой. Причина возникновения разности потенциалов связана с наличием физико-химических гра-диентов между цитоплазмой и средой, обусловленных активным переносом ионов и молекул клеткой. Трансмембранный потенциал может оказать заметное влияние на электрокинетический потенциал клетки [14]. [c.17]

Влияние трансмембранного потенциала на электроповерхностные свойства и устойчивость клеточных суспензий в последнее время интенсивно изучается (Ульберг, Духин, Карамушка и др.). [c.17]

Ульберг, Духин, Карамущка (1988) показали, что в обеспечении агрегативной устойчивости суспензий живых клеток важную роль играет их трансмембранный потенциал - основная феноменологическая характеристика биоэнергетики клетки. Было введено представление о квазирав-новесном потенциале поверхности клетки, представляющем собой ту часть трансмембранного потенциала, которая падает на внеклеточный двойной слой. Введение в теорию устойчивости квазиравновесного потенциала позволило применить теорию ДЛФО для описания стабильности суспензий живых биологических клеток, в том числе объяснить отклонения в коагулирующем действии некоторых электролитов (содержащих ионы, способные проникать внутрь клеток) от правила Шульце—Гарди. [c.21]

Характерными симптомами отравления мышей токсином из афанизоменона являются прерывистое дыхание, спастические судороги, зевота, потеря координации, сильная дрожь и смерть вследствие нарушения дыхания. Иными словами, токсин из Aph. flos-aquae является очень активным блокирующим агентом для нервной и мышечной тканей, нарушающим проводимость их, но, по-видимому, без воздействия на трансмембранный потенциал покоя. [c.190]

АТФ — универсальный переносчик энергии. Большая часть энергозависимых реакций связана с использованием АТФ — высокоэнергетической молекулы, содержащей две макроэргические связи. Гидролиз 1 М АТФ дает около 32 кДж свободной энергии. Другие соединения с макроэргическими связями — это пирофосфат (РР или ФФн), креатинфосфат, ФЕП, ацил-КоА, ГТФ, ЦТФ и т.д. Запасание энергии может также осуществляться в форме полифосфатов. Еще одна форма запасания энергии — энергизованное состояние мембраны, или трансмембранный потенциал (А Гн+), — может обеспечивать процессы проникновения веществ в клетку, таксисы, обратный транспорт ионов и синтез АТФ. Однако сложные органические вещества не могут синтезироваться за счет Ацн+- [c.107]

Переносчики располагаются в мембране асимметрично, по разные стороны мембраны (рис. 80). При переносе электрона одновременно происходит и транслокация протона, который высвобождается на внешней стороне мембраны. Так как мембрана непроницаема для протонов, во внешней среде их становится больше и наводится трансмембранный потенциал, имеющий электрическую и химическую, составляющие Д л.н+ = А1 / + АрН (может быть АрЫа). В мембране наряду с переносчиками содержится АТФазная система, образующая АТФ за счет закачивания протонов протонная помпа ). Часть трансмембранного потенциала расходуется непосредственно на транспорт веществ в клетку и движение жгутиков. С другой стороны, при необходимости АТФазная система может с затратой энергии наводить трансмембранный потенциал. [c.110]

Потенциал действия возникает в результат внезапного кратковременного открывания натриевых ворот. Это происходит в ответ на сигнал, приводящий к пороговой деполяризации мембраны аксона, т. е. к уменьшению его трансмембранной разности потенциалов на небольшую, но достаточную для данной реакции величину. Опфывание ворот увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия, и они псютупают в клетку путем диффузии. Это увеличивает в ней количество положительных ионов, т. е. приводит к еще большей деполяризации трансмембранный потенциал меняется с отрицательного до нулевого (полностью деполяризованное состояние), а затем становится положительным. Поскольку натриевые ворота чувствительны к деполяризации, в ходе нее их открывается все больше. Это в свою очередь усиливает поступление в клетку натрия и ведет к дальней- [c.282]

В полностью сопряженной системе, когда = 1, J2 также обраш ается в нуль. Подобная взаимосвязь сопрягаюш его и сопряженного потоков наблюдается на митохондриях в системе дыхательного контроля , где проявляется зависимость скорости окисления субстрата J2 от изменения соотношения АДФ/АТФ, т. е. от дви-жуш ей силы сопряженного процесса Х. Известно, что степень дыхательного контроля есть отношение окисления субстрата в условиях фосфорилирования (состояние 3 митохондрий) дыхательной цепи к той же скорости, когда концентрация АДФ равна нулю и видимое фосфорилирование исчезает (состояние 4 митохондрий). В состоянии 4 нет результируюш его переноса протонов и образования АТФ (71 = 0), а градиент трансмембранного потенциала достигает максимальных значений (Хх = . В состоянии 4 таких образом энергия тратится не на видимую [c.136]

С использованием специально разработанной методики экстраклеточной регистрации потенциалов удалось обнаружить и исследовать фотоэлектрические реакции, связанные с рецепцией и преобразованием светового стимула при фототаксисе (О. Синещеков, Ф. Литвин). Последовательность таких реакций на плазматической мембране включает первичный, градуально зависящий от интенсивности света электрический ответ — фоторецепторный потенциал фототаксиса, пороговую регенеративную реакцию и последующие медленные изменения разности потенциалов. Па основании анализа результатов фотоэлектрических измерений и регистрации двигательной активности жгутиков водоросли предполагается, что градуальный фоторецепторный потенциал непосредственно контролирует движение жгутиков при фотоориентации, тогда как регенеративная электрическая реакция вовлекается в пороговый фотофобный ответ клетки при резком изменении освещенности. Что касается медленных изменений трансмембранного потенциала, то они, по-видимому, отражают адаптацию фоторецепторной системы к измененному уровню освещенности. [c.432]

Возникнув однажды, трансмембранный потенциал в свок> очередь может влиять на последующее движение ионов. Предположим, например, что трансмембранный потенциал клетки со-ставляет —166 мВ, причем внутреннее содержимое клетки заг [c.223]

Рис. 7.8. А. Устройство, используемое для измерения трансмембранного потенциала растительных клеток. Обратите внимание, что микроэлектрод с суженным концом проникает в вакуоль, тогда как более крупный электрод сравнения находится в растворе, омывающем ткань. Ионы могут свободно диффундировать между омывающим раствором и клеточными стенками. (С любезного разрешения R. Ra usen, University of Maryland.)

Выше уже обсуждалось, что при активном транспорте како-го-то одного иона в одном аправлении трансмембранный потенциал изменяется. Однако активный транспорт не обязательно должен быть электрогенным. Движение двух ионов с одинаковым зарядом (например. К и Н+) в противоположных направлениях или двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами (например, К+ и С1 ) в одном направлении представляет собой электронейтральный процесс, так как баланс катионов и анионов по обе стороны мембраны [c.226]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология