Адаптивная зона

Множество примеров такого рода свидетельствует о значении алкалоидов, флавоноидов, гликозидов, терпеноидов и других вторичных соединений в самозащите растений от фитофагов. Не связанные с первичным метаболизмом, все эти соединения обнаруживают в силу дезинтеграционной изменчивости исключительное разнообразие, обретающее приспособительный смысл не в самообеспечении растения, а лишь во взаимоотношениях его с фитофагом. Некоторые из этих соединений, преобразованные в случайных и не контролируемых отбором мутациях и рекомбинациях, могут столь же случайно сократить пищевую привлекательность растений или же лишить их ее. Такие растения входят в новую адаптивную зону, лишенную привычных фитофагов, но [c.113]

Понятие адаптивной зоны как более или менее дискретного комплекса условий среды, определяющего направление адаптации таксона, было дано Дж. Симпсоном применительно к таксонам надвидового ранга, ио иногда относилось нм к жизненным формам. В основе концепции адаптивной зоны лежит, по сути дела, понятие видовой экологической ниши, которой придана, во-первых, протяженность во времени (что естественно при рассмотрении эволюции), а во-вторых, иерархичность таксон более высокого ранга занимает более широкую адаптивную зону, включающую в себя субзоны входящих в него таксонов более низкого ранга. Так же как экологическая ниша вида определяется по занимающему ее виду, адаптивная зона характеризуется эволюционирующим в ней таксоном. [c.138]

По мере филогенеза таксона в свойственной ему зоне происходит формирование системы координаций, ограничивающих его эволюционную пластичность, что приводит, как это видно на примере современных амфибий, к ограничению адаптивной зоны. С другой стороны, формирование свойственной таксону системы координаций приводит к тому, что по мере возникновения дочерних систематических групп признаки, определявшие адаптацию таксона в его адаптивной зоне и тем самым конкуренцию с таксонами— обитателями соседних зон, постепенно приобретают значение черт структурного типа (типа строения), иа базе которого в дальнейщем формируются все новые адаптации. Эти новые приспособления и становятся признаками, определяющими границы субзон дочерних систематических групп внутри общей адаптивной зоны таксона и между зонами. [c.143]

Иными словами, освоение новой среды обитания видами более низкого трофического уровня — продуцентами — обусловило освоение ее и связанными с ним консументами. Поскольку пашню нельзя рассматривать как среду, идентичную выбросам нор грызунов, можно считать, что в данном случае происходило освоение не только новой территории, но и новой адаптивной зоны, причем формами, с точки зрения условий их существования в экосистемах целинной степи специализированными, т. е. адаптированными к весьма узким и своеобразным условиям жизни, [c.146]

Прежде всего следует отметить, что по отношению к продуцентам вопрос о роли трофических отношений в освоении новых зон, по-видимому, не может быть поставлен. Хотя адаптация к консументам во многом определяет облик растений, само наличие пирамиды биомассы трофических уровней биоценоза подразумевает, что редуценты не могут лимитировать распространение своей пищи. Таким образом, значение отношений в цепях питания как фактора, направляющего филогенез и (или) ограничивающего адаптивную зону таксона, можно обсуждать лишь относительно консументов, для которых, как известно, пища служит фактором, лимитирующим численность и во многих случаях распространение. [c.148]

Динамические координации, насколько об этом можно судить, действительно, более прочны, чем биологические и топографические. Во всяком случае, функциональные связи внутри организма, как правило, сохраняются при смене адаптивных зон, как бы глубоко при этом ни менялись компоненты данной координации (функциональной системы). Такие координации, как связь глаз и зрительных центров мозга, скелетных элементов и управляющих имн мышц, отделов пищеварительного тра1кта и т, д. и т, п,, обычно сохраняются независимо от смены среды обитания до тех пор, покуда существуют составляющие данггую координацию компоненты, и при редукции исчезают совместно. [c.131]

Адаптивные зоны разграничены в пространстве потенциальных эволюционных преобразований организации таксона неадаптивными зонами, т. е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена. Кроме того, адаптивные зоны могут быть различно ориентированы в этом пространстве, что в значительной степени определяет дивергенцию. Например, адаптивная зона Pinnipedia (ластоногих) ориентирована иначе, чем адаптивная зона Fissipedia (наземных хищных млекопитающих Симпсон, 1948). Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята либо если занимающий ее таксон может быть вытеснен как менее приспособленный более приспособленным В селенцем. [c.138]

Рассмотрение данных по филогенезу амфибий (Северцов, 19806) позволяет представить следующую картииу изменения факторов, ограничивавших адаптивную зону филогенеза этого класса позвоночных. В процессе освоения суши древнейшие Tetrapoda заняли свободную зону сухопутных, точнее, амфибио-тических консументов второго порядка, использовавших в пищу главным образом позвоночных (рыб) в воде и беспозвоночных на суше. В конце девона — начале карбона, приспособления амфибий к жизни иа суше были еще очень несовершенны система локомоции не допускала сколь-иибудь быстрого передвижения, осуществляющегося, по всей вероятности, переползанием или медленным шагом (Суханов, 1968). Слабо была ра №ита система дыхания, основанная на взаимодействии трех унаследованных от кистеперых рыб дыхательных поверхностей. Отсутствие подвижного языка затрудняло ловлю мелкой добычи. [c.139]

Иными словами, несмотря на то что потенциально вся суша земного шара могла бы быть освоена амфибиями, реальные границы их адаптивной зоны были значительно уже амфибии могли существовать лишь в достаточно влажных местообитаниях, богатых пищей, добывание которой Не требовало преследования, и были связаны с водоемами способом своего размножения. Следовательно, на ранних этапах филогенеза границы адаптивной зоны амфибий определялись в первую очередь организацией особей этого таксона, позволявшей им осваивать лтпь часть потенциально возможной адаптивнои зоны. [c.139]

Приспособление к аридным условиям, т. е. к существованию вне связи с гумидными стациями или водоемами, привело к откладке яиц на суше, в конечном итоге возникновению вторичных зародышевых оболочек. Так сформировались рептилии. Появление рептилий, относящееся, вероятно, к концу первой трети карбона, имело решающее значение для эволюции амфибий. Возникла группа, приспособленная к жизни на суше лучше, чем амфибии. Вместе с тем в водной среде рептилии оказались адаптированными хуже амфибий. Во время пребывания под водой репти-ЛИИ вынуждены регулярно подниматься яа поверхность не только для того, чтобы получить кислород, но и для того, чтобы освободить легкие от накопившегося в них углекислого газа. Амфибии же даже после метаморфоза, т. е. при отсутствии жабр, способны выводить почти всю углекислоту через покровы тела, используя легкие как резервуар воздуха. Причем во время пребывания под водой кислород потребляется в легких почти полностью, а углекислота в них не накапливается и ие стимулирует выдох (Северцов, 1978, 19806 Северцов, Соколов, 1972, 1975). Таким образом, возникновение пресмыкающихся означало формирование сухопутной границы адаптивной зоны амфибий — биотического барьера, который преградил им путь к дальнейшему освоению суши. [c.140]

Согласно общепринятым представлениям (Майр, 1968 Шмальгаузен, 1969), две конкурирующие группы исключают друг друга иа данной территории, или в данной экологической нише (правило Гаузе). Расхождение же по разным нишам определяет их дивергенцию. Исходя из этого можно сказать, что возникновение рептилий обусловило дальнейшее расхождение обоих классов, т. е. заставило их все больше приспосабливаться к условиям уже занятой каждой группой адаптивной зоны. Видимо, пока рептилии были немногочисленны, а климат влажным, границы адаптивной зоны амфибий еще не были достаточно жесткими. Об этом свидетельствует, в частности, существование в верхнем карбоне Seymuriamorpha — форм, морфологически очень близких к рептилиям, но обладавших (Dis osauri us) водной личинкой и метаморфозом. Это формы, лежащие в основании филогенеза парарептилий (Ивахненко, 1983). Однако разнообразие рептилий быстро увеличивалось из среднего карбона известно 1 семейство, из верхнего — 6, из нижней перми—15, из верхней — 55. В то же время к концу перми разнообразие амфибий резко сокращается [c.140]

Для того чтобы расширить границы своей адаптивной зоны в сторону дальнейшего освоения суши, амфибиям надо было бы выработать приспособления как минимум не худшие, чем те, которыми обладали рептилии. Равно рептилиям для вторичного освоения водной среды в конце палеозоя — начале мезозоя потребовалась бы выработка приспособлений, позволяющих конкурировать с амфиб иям и в их адаптивной зоие. Поскольку, как показал еще Ч. Дарвин, межгрупповая конкуренция ведет к дивергенции, выработка подобных приопособлений едва ли возможна. Сухопутная граница адаптивпой зоны амфибий стала для них фактически непреодолимой. [c.141]

Возникает вопрос, какие изменения, прон.зошедшие в ходе филогенеза обсуждаемых таксонов, привели к ослаблению конкуренции между ними Можно думать, что происходящее в процессе дивергенции возрастание разнообразия жизненных форм в данном таксоне приводит ко все большему дроблению его адаптивной зоны н увеличению (в соответствии с дарвиновским правилом, согласно которому наибольшая сумма жизни достигается при наибольшем ее разнообразии) возможности существования в данной адаптивной зоне большего числа жизненных форм. [c.143]

Само наличие адаптивных зон как конкретных комплексов условий среды, канализирующих филогенез , а также представление об относительной прочности их границ заставляет рассмотреть вопрос о том, какие таксоны и при каких условиях могут осваивать новые, не свойственные им ранее адаптивные зоны и каковы свойства новых зон (сред обитания), допускающие в них вселение новых обитателей. Можно предполагать, как это обычно и делается, что чем выше эврибионтность таксона и пластичнее его организация, тем больше вероятность попадания какого-то вида этого таксона в такую экологическую нишу, которая позволит ему в ходе дальнейшего филогенеза за- [c.144]

Экосистемы суши, как показал Ю. И, Чернов (1980), формируются на основе неодновременного внедрения в них организмов, объединенных цепями питания. Различия и в происхождении, и во времени вселения указывают на большую автономность освоения новых адаптивных зон видами разных трофических уровней. Вместе с тем различия в распространении по тундре интерзональных видов и гипоарктических видов хороню согласуется с представлениями о ценофобном происхождении компонентов вновь формирующихся экосистем. [c.148]

Исходя из вышеизложенного, можно думать, что трофические связи как фактор, ограничивающий адаптивную зону, важны для форм, специализированных по питанию (но не по местообитанию — см. ниже). По-видимому, чем шире спектр кормов того или иного вида-консумента, тем меньшее значение в определении границ его ниши играют трофические связи и тем большее — конкурентные отношения с видами, находящимися на том же трофическом уровне. Поэтому для насекомых, среди которых специализация по питанию явление, вероятно, более частое, чем среди позвоночных, и освоение новых зон чаще определяется распределением пищи. Наиболее наглядно это следует из работы В. В. Жерихина (1978), отметившего, что вытеснение мезофита кайнофитом, очень резко повлиявшее на фауну насекомых, в гораздо меньшей степени сказалось на фауне позвоночных и, во всяком случае, не было непосредственной причиной вытеснения рептилий млекопитающими. [c.149]

Учитывая это наблюдение, в сочетании с принципом гетеробатмии и представлением о специализированности предковых форм, можно представить следующую картину формирования организации таксона, способного освоить новую адаптивную зону. В период некогерентной эволюции, знаменующей собой адаптацию к новым условиям среды, когда лишь несовершенство приспособлений к новым условиям определяет границы адаптивной зоны таксона, происходит адаптивная радиация (Osborn, 1912) осваивающего новую зону таксона, причем каждая из дочерних систематических групп занимает часть общей адаптивной зоны таксона, а границы между этими субзонами, формирующиеся на основе межгрупповой конкуренции между близкими по своей организации в силу общности их происхождения, а потому и экологически более или менее сходными формами, довольно жестки. В результате часть дочерних таксонов уже в процессе адаптивной радиации оказывается в условиях среды, неблагоприятных с точки зрения тех адаптаций, которые позволили освоить новую зону. Эти условия можно, с одной стороны, характеризовать как узкие, ведущие к специализации, а с другой — как пограничные по отношению к соседним адаптивным зонам. [c.151]

В заключение следует сказать, что, отвлекаясь от оттенков терминологии, т. е. желательности или нежелательности пользоваться терминами преадаптация , организационные предпосылки , предиспозиция или проспективная адаптация , новая адаптивная зона может быть освоена лишь в том случае, если функции организма, сформировавшиеся в исходной адаптивной зоне, смогут обеспечить его существование и в новой адаптивной зоне. Это, естественно, будет зависеть от степени различий между исходной и вновь осваиваемой адаптивными зонами, степени преобразований организации, необходимых для освоения новой зоны, и от продолжительности времени, в течение которого происходит адаптация к новым условиям. [c.155]

На основе вышеизложенного процесс преодоления тем или иным таксоном границы соседней адаптивной зоны можно представить следующим образом. При адаптивной радиации исходного таксона (в процессе дробления его зоны на подзоны) часть дочерних систематических групп попадает в аберрантные субзоны, часто оказывающиеся пограничными по отношению к другим адаптивным зонам. По отношению к основной массе таксона адаптация к подобным условиям означает быструю специализацию. Подобная специализация, с одной стороны, усиливает гетеробатмию, т. е, повышает автономность эволюции координационных цепей и тем самым снимает в какой-то степени ограничения, накладываемые координациями на число возможных направлений эволюции таксона. С другой стороны, она формирует адаптации к пограничным условиям, т. е. создает организационные предпосылки (преадапта-ции) для освоения соседней адаптивной зоны. Такую специализацию можно назвать ранней. Для нее характерна несформированность определяемого главным образом системой координаций структурного типа . Видимо, структурный тип в отличие от плана строения , определяемого преимущественно типом морфогенеза, и характеризуется прежде всего существующей системой топографических, биологических и динамических координации, определяющих его устойчивость и е то же время некоторую лабильность по сравнению с планом строения. Несформированность координаций в сочетании с признаками специализации, обусловливающи.ми адаптацию к пограничным условиям среды и тем самым преадап-тацию к новой зоне, и позволяет таксону начать осваивать эту новую зону. [c.155]

Таким образом, принцип неспециализированности предков неадекватно описывает возникновение надвидовых таксонов. Именно специализация делает возможным преодоление границ соседних адаптивных зон, тогда как возникновение новых таксонов от при- [c.155]

Конкуренция в исходной адаптивной зоне существует всегда, и, следовательно, всегда есть стимул для освоения соседних зон. Дальнейшее зависит от экологической ситуации, т. е. от степени дискретности соседних адаптивных зон, от интенсивности действия факторов, стимулирующих пересечение их границы, и от степени гетеробатмии, по сути дела, от степени целостности организма, допускающей или не допускающей преобразования организации, необходимые для освоения новой зоны. В том случае, если граница адаптивной зоны оказалась преодоленной, система координаций формируется в соответствии с новыми условиями. Если же выход в новую зону не произошел, этап некогерентной эволюции сменяется когерентной эволюцией — группа адаптируется к тому ценотическому окрул ению, в котором она находится, и в дальнейшем эволюционирует в рамках этой экологической системы. В результате ранняя специализация становится поздней, формируется система координаций, определяемая адаптацией к исходной узкой субзоне, что, как правило, закрывает возможность смены или расширения зон. Примером подобной ситуации могут служить двоякодышащие рыбы, преадаптированные к жизии на суше не хуже, чем кистеперые, но не вышедшие на сушу, так как их кормовая база (бентос) была более устойчива и конкуренция ие стимулировала освоение новой среды. [c.156]

Таким образом, судьба данной филогенетической ветви и возникающих на ее основе дочерних направлений филогенеза может быть представлена основными вариантами (см. рис. 30) если таксон попал в новую адаптивную зону (в данном случае не важно путем смены адаптивных зон или расширения анцестраль-иой адаптивной зоны, см. 2.6), происходит его адаптивная радиация, подразумевающая дробление его зоны на субзоны и конкуренцию между филумами, занимающими соседние субзоны. Этот этап эволюции протекает относительно быстро и характеризуется повышением гетеробатмии. В результате конкуренции часть, таксонов, составляющих веер адаптивной радиации, вытесняется в аберрантные среды обитания, что означает их раннюю специали зацию. В том случае, если эти аберрантные субзоны граничат в многомерном пространстве окружающей среды с какими-либо другими адаптивными зонами, свободными с точки зрения специализирующегося таксона, и существуют факторы, заставляющие часть, видов данного таксона (см. 2.5.4) внедриться в новую адаптивную зону (чему способствует слабость координации, повышающая эволюционную пластичность), возникает новый веер адаптивной радиации. Освоению новой адаптивной зоны способствуют также организационные предпосылки (преадаптации), формирующиеся в процессе приспособления таксона к условиям аберрантной субзоны. Если освоения новой адаптивной зоны ие произошло, судьба таксона может быть двоякой он может вымереть в ходе конкуренции с формами, занимающими соседние субзоны, чему будет способствовать слабая координированность организации составляющих его особей, но может и сохраниться в свойственной ему аберрантной субзоне. Продолжение адаптации к ней обусловит формирование системы координаций — утрату гетеробатмии и дальнейшее совершенствование адаптаций к этой среде обитания.-В результате ранняя специализация перейдет в позднюю, конкурентоспособность таксона возрастет, и при условии сохранения свойственной ему среды обитания таксон будет существовать неограниченно долго. Если же произойдет достаточно резкое изменение условий существования, таксон вымрет. [c.157]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология