Выход энергии в цикле лимонной кислоты

При биохимическом сгорании углеводов в клетках, потребляющих энергию зеленого аккумулятора, центральной топкой служит так называемый цикл лимонной кислоты — круговая последовательность реакций. В топку поступает горючее, предварительно приведенное к стандартному виду (для этого любые углеводы клетка превращает в ацетилкоэнзим А, ацетил КоА ), а выходит из цикла-топки восстановления форма НАД и, как из любой топки,— СОг, дым . Кислород же, поступивший в живую клетку, вначале окисляет вовсе не углеводы и даже не вещества, из них образовавшиеся. Прежде всего он реагирует с цитохромом, молекула которого похожа на молекулу хлорофилла, но вместо магния содержит (на этот раз в самом деле содержит) железо. Реакцию эту можно записать так [c.305]

На стадиях, предшествующих окислительному фосфорилированию, т. е. на стадиях гликолиза и цикла лимонной кислоты, образуется в общей сложности четыре молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Следовательно, полное окисление одной молекулы глюкозы дает химическую энергию, достаточную для превращения 38 молекул АДФ в АТФ, что сопровождается поглощением из среды 38 молекул неорганического фосфата. Суммируя все реакции, приведенные выше для гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования, мы получаем следующее общее уравнение, которое описывает выход химической энергии из глюкозы при жизни на воздухе [c.67]

На рис. 4.10 показаны механизмы выработки энергии. Одним из ее источников служит гликолиз, цепь реакций анаэробного расщепления глюкозы, дающего на одну молекулу глюкозы две молекулы аденозинтрифосфата (АТР) с его макроэргическими фосфатными связями. Все гликолитические ферменты в этой цепи являются растворимыми белками, которые находятся в цитоплазме в свободном состоянии. Напротив, аэробный метаболизм, включающий ацетилирование пировиноградной кислоты и реакции цикла лимонной кислоты, дает выход на каждую молекулу глюкозы 36 молекул АТР, т. е. совершенно очевидно служит гораздо более эффективным источником. Все ферменты цикла лимонной кислоты содержатся во внутреннем матриксе митохондрии. Ферменты связанной с этим циклом цепи переноса [c.91]

Но синтез АТР-это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Это означает, что через обычно непроницаемую мембрану должны проходить разнообразные субстраты. Обмен с цитозолем осуществляется с помощью ряда важных транспортных белков, встроенных во внутреннюю мембрану. Во многих случаях эти белки активно переносят определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для ряда метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с транспортом каких-то других молекул, перемещающихся вниз по электрохимическому градиенту (разд. 6.4.2). Например, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит наружу одна молекула АТР, причем перенос последней осуществляется по электрохимическому градиенту. В то же время система симпорта сопрягает передвижение фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком Н протоны входят в матрикс по градиенту и при этом тащат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матриксе и важнейшее топливо для митохондрий-пируват (рис. 9-22). [c.21]

I2.5.I. Выход энергии в цикле лимонной кислоты [c.438]

По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков, встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са , которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7). [c.443]

Хотя цикл лимонной кислоты составляет часть аэробного метаболизма, ни в одной из реакций этого цикла, приводящих к образованию NADH и FADHj, молекулярный кислород не принимает прямого участия. Он выходит на сцену только в заверщающей серии катаболических реакций, протекающих на внутренней митохондриальной мембране. В ходе этих реакций электроны, перенесенные при окислении субстратов на NAD и FAD, связываются молекулярным кислородом, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТР из ADP и Pi этот процесс, взятый в целом, называют окислительным фосфорилированием (рис. 9-14). [c.15]

Действие цикла лимонной кислоты включает три стадии, в которых образуется NADH изоцитрат— -а-кетоглутарат, а-кетоглутарат—>-сукцинил-СоА и малат—>оксалоацетат. Каждая из этих стадий обеспечивает возможность для образования трех молекул АТР. Дополнительная молекула АТР образуется в результате расщепления сукцинил-СоА (разд. 12.2.2). Окисление молекулы сукцината до фумарата флавопротеидом, а не пиридиннуклеотидзави-симым ферментом приводит к образованию двух, а не трех молекул АТР. Выход АТР на отдельных стадиях цикла лимонной кислоты суммирован в табл. 12.3. На 1 моль потребленного ацетил-СоА используется 12 моль Pi и образуется 12 моль АТР. Принимая для синтеза АТР из ADP и Р,- в физиологических условиях AG приблизительно равной -Ь12 500 кал/моль, получаем, что суммарный выход энергии в форме синтезированого АТР выражается как 150 ООО кал/моль в расчете на использованный ацетат. Этот вы- [c.438]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология