Макроэргические связи фосфатных соединений

При распаде углеводов освобождается потенциальная химическая энергия, заключенная в питательных веществах. Эту энергию организм з той или иной степени может использовать. Аккумуляторами и переносчиками энергии являются макроэргические соединения. Энергия высвобождается при гидролитическом расщеплении макроэргических связей. Без фосфорилирования глюкоза не может подвергаться превращению в процессе дыхания, поэтому, для того чтобы придать ей такую способность, должно произойти фосфорилирование глюкозы. Для фосфорилирования необходимо затратить химическую работу, что осуществляется при переносе макроэргических фосфатных связей АТФ. Одна из молекул АТФ передает свой фосфатный радикал непосредственно глюкозе, а другая — фруктозо-6-фос-фату. Только после этого шестиуглеродная молекула углевода может быть расщеплена с образованием двух триоз. В последующих реакциях затраченные макроэргические связи образуются вновь. Первые две связи возникают в результате окисления фосфоглицеринового альдегида (реакция 7), а еще две связи — [c.160]

Ферментативное поглощение Oj, сопряженное с запасанием энергии, подразделяется на процессы, не связанные с фосфорилированием, и процессы, сопровождающиеся фосфорилированием. В первом случае окисление, сопряженное с запасанием энергии, не связано с трансформированием свободной энергии в форму макроэргических фосфатных связей. Известно, что в клетке существуют две универсальные формы энергии химическая и электрохимическая (АДн" )- Один из путей получения энергии в форме трансмембранного электрохимического градиента Н" связан с переносом электронов на О2. Энергия в этой форме может использоваться клеткой для совершения разного вида работы (см. рис. 27). Химическая энергия заключена в основном в соединениях, содержащих макроэргические фосфатные связи, и в первую очередь в молекулах АТФ. Но на промежуточных этапах катаболических процессов, связанных в конечном итоге с поглощением О2, образуются метаболиты, содержащие богатые энергией связи, например тиоэфирные ( -S —КоА). Эти соединения могут непосредственно обеспечивать энергией некоторые биосинтетические процессы. [c.345]

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое -15-20 ммоль/кг. [c.141]

Никотинамидное кольцо НАД-Нг и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к МНг-группе никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10-е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С = 0-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С = О-группе ФАД — повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотинамида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С = 0-группе, стремится образовать связь 11. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Нг Ф. Фосфорилированный ФАД-На представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и 0 неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Нг- Ф. Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [c.253]

Среди разнообразных молекул, образовавшихся в результате фотохимических процессов или последующих реакций, были молекулы, содержавшие связи, особенно богатые энергией, — макроэргические связи. Макроэрги-ческие соединения, прежде всего аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), обладают способностью не только накапливать энергию в системе пирофосфатных связей, но и передавать эту энергию вместе с фосфатным фрагментом, как шкатулку с драгоценностями, другой моле- [c.139]

Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. Она имеет две макроэргические фосфатные связи. [c.23]

При окислительном фосфорилировании макроэргические связи в молекуле АТФ образуются за счет химической энергии органических соединений. Используя последние в акте дыхания, клетка реализует эту энергию в процессе переноса электронов дыхательного субстрата на кислород. При фотосинтетическом же фосфорилировании энергия фосфатных связей в АТФ образуется за счет электронов хлорофилла, активированного светом. [c.248]

Как видно из приведенной выше формулы аденозинтрифосфорной кислоты, кислородно-фосфорный остов трифосфатной группировки составлен положительно заряженными атомами О и Р. Электростатическое отталкивание положительных зарядов в остове трифосфатной части АТФ имеет, видимо, существенное значение для вьщеления повышенного количества энергии при гидролитическом отрыве фосфатных групп. Аналогично, с точки зрения квантово-механических представлений, построены и остальные макроэргические соединения для них характерно накопление положительных зарядов у атомов, непосредственно связанных макроэргической связью, и отрицательных—у окружающих эти связи атомов [c.185]

Величины свободной энергии гидролиза макроэргических фосфатных связей АТФ я других соединений могут изменяться в зависимосги от температуры, реакции среды, концентрации в. ней ряда веществ и от некоторых других факторов. При различных условиях измерения величина свободной энергии гидролиза АТФ колебалась от 7,0 до 12,5 ккал на 1 моль. Однако при физиологических значениях pH и обычных концентрациях неорганического фосфата, АТФ и АДФ в клетках живых организмов AF для АТФ составляет около 12 ккал на 1 моль. [c.23]

Как мы видели, основными структурными элементами, основными кирпичами , из которых построены молек лы ДНК и РНК, являются нуклеотиды — соединения, состоящие из рибозы или дезоксирибозы, азотистого основания и фосфорной кислоты. Поэтому образованию нуклеиновых кислот в клетках должен, очевидно, предшествовать синтез нуклеотидов. Этот процесс и имеет место в живых организмах. Следовательно, первая стадия биосинтеза нуклеиновых кислот — синтез нуклеотидов. На второй стадии биосинтеза происходит фосфорилирование нуклеотидов с образованием соответствующих ДИ- и три-фосфатов, имеющих макроэргические фосфатные связи. На третьей, последней, стадии синтеза нуклеиновых кислот соответствующие трифосфаты полимеризируются и возникают молекулы РНК и ДНК. Механизм биосинтеза нуклеиновых кислот в основном сходен как для растительных и животных клеток, так и для микроорганизмов. [c.266]

Величина АР переноса зависит как от природы переносимой группы, так и от природы молекулы акцептора. В качестве стандарта акцептором считают молекулу воды, и потенциал переноса выражают в виде свободной энергии гидролиза. Обычно говорят о потенциале переноса групп, и величину его выражают в килокалориях на моль переносимой группы. Это приложимо и для других фосфорных производных. Например, глюкозо-6-фосфат имеет энергию фосфорной связи также в пределах 50— 100 ккал/моль (210—420 кдж/моль), но при переносе фосфатной группы на воду выделяется свободный энергии АР только —3 ккал/моль (12,6 кдж/моль). Поэтому глюкозо-6-фосфат не является макроэргическим соединением. [c.237]

По современным представлениям, глюкоза и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) в присутствии фермента гексокиназы обра-з уют глюкозо-б-фосфат и аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). Аденозинтрифосфорная кислота содержит две макроэргические связи, которые (под действием ферментов — киназ) переносятся с одного органического соединения на другое, обогащая его энергией. Поэтому и присоединение к глюкозе фосфатной группы аденозинтрифос-форной кислоты с макроэргической связью делает образующийся фосфорный эфир глюкозы более активным. Активизированные же фосфорилированием сахара легко вступают в другие химические превращения. Сейчас считают, что химизм дыхания объединяет две стадии анаэробное дыхание (т. е. гликолиз, заканчивающийся образованием пировиноградной кислоты) и аэробное дыхание, приводящее к образованию двуокиси углерода и воды. [c.398]

АТФ, как показывает ее строение, состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. В ее составе имеются две макроэргические фосфатные связи, которые обозначаются знаком со. АТФ как переносчик энергии участвует в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аспарагина и глутамина, ряда аминокислот и многих других соединений. Без АТФ не могут идти процессы фотосинтеза и дыхания, а также превращения многих соединений в растениях. Таким образом, фосфор принимает самое непосредственное участие во многих процессах жизнедеятельности растений, и обеспечение высокого уровня фосфорного питания — одно из важнейших условий получения больших урожаев сельскохозяйственных культур, [c.233]

Образование подобных соединений имеет большое значение, так как энергия, выделяющаяся при сопряженном дегидрировании и гидрировании, не освобождается в виде тепла, а сохраняется во вновь образованной макроэргической фосфатной связи. Это очень важно для экономичного использования энергии клеткой. Реакция переноса фосфорной кислоты происходит только в присутствии магния, чем и обусловливается необходимость присутствия его в питательной среде для дрожжей. [c.247]

АТФ, как показывает ее строение, состоит из остатка азотистого основания аденина, соединенного с остатком углевода — рибозы и с тремя остатками фосфорной кислоты. В ее составе имеются две макроэргические фосфатные связи, которые обозначаются знаком оо. АТФ как переносчик энергии участвует в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аспарагина и глутамина, ряда аминокислот и многих других соединений. Без АТФ не могут идти процессы фотосинтеза и дыхания, а также превращения многих [c.215]

Приведем несколько примеров. Доказано, что у всех населяющих Землю форм живых существ в создании белковой молекулы участвуют 20 аминокислот. Свойственная же отдельным органическим формам белковая специфичность определяется количественным отношением входящих в их состав аминокислот, а также порядком расположения последних в белковой молекуле. Те же закономерности установлены и в отношении нуклеиновых кислот, разнообразие и специфика которых также обусловлены в основном характером чередования нуклеотидов, причем число последних в 5 раз меньше, чем число протеиногенных аминокислот. Установлено, что организмы, принадлежащие к различным семействам, родам и видам животных, растений и микробов, используют в процессе жизнедеятельности один и тот же вид энергии — свободную, или химическую, энергию. Энергию эту они получают от общего для всех живых существ биологического горючего , роль которого выполняют особые соединения, содержащие богатые энергией фосфатные или тиоловые связи (подробнее этот вопрос освещен в главе Дыхание ). Лишь зеленые растения и небольшая группа бактерий способны наряду с этим использовать энергию кванта света, которую они запасают в форме тех же специфических макроэргических соединений. Выявлена близость, но не идентичность строения биологических мембран, ограничивающих поверхность протоплазмы и каждого из содержащихся в ней органоидов у всех представителей живого мира. Доказано, что многие органеллы протоплазмы имеют строго упорядоченную, ламеллярную (пластинчатую) структуру. [c.12]

Исключительно важное значение фосфатов сахаров во многих биологических процессах объясняется по меньшей мере двумя причинами общего характера энергетической — наличием запаса энергии в фосфатных связях [257] (хотя эфиры сахаров и не относятся к макроэргическим соединениям, поскольку величина свободной энергии фосфорилирования порядка 2000—3000 кал) структурно-химической. [c.97]

В молекулах аденозинди( юсфата и аденозинтри( юсфата ангидридная связь остатков фос( юрной кислоты чрезвычайно богата энергией. При гидролитическом расщеплении этих макроэргических связей энергия освобождается. Если простая сложноэфирная связь содержит запас энергии в 2000—3000 кал, то макроэргические связи содержат около 10 ООО—16 ООО кал. Соединения, содержащие макроэргические связи, в частности аденозиндифосфорная кислота и аденозин-трифос( )орная кислота, играют важную роль в обмене веществ. Большое значение этих соединений сязано с тем, что в макроэргических связях аккумулируется энергия, освобождающаяся при различных реакциях, происходящих в процессе дыхания и брожения. Под влиянием соответствующих ферментов фосфатные и другие группы, содержащие макроэргические связи, могут быть перенесены на другие вещества. Таким образом, энергия, накопившаяся в макроэргических связях, может быть использована далее в обмене веществ. [c.606]

Согласно этой схеме, вещество АНг окисляется, а вещество В восстанавливается. Соединение X в реакции служит переносчиком энергии при переносе электронов. За счет энергии окисления вещество А образует с соединением X макроэргическую связь. Затем это вещество (Аокисл- Х) подвергается фосфори-лированию, в результате чего образуется соединение Х, которое представляет собой фосфофермент с макроэргической фосфатной связью. реагируя с АДФ, переносят свой фос- [c.175]

Самым замечательным свойством АТФ является то, что фосфорные кислоты в ней соединяются друг с другом связями, характеризующимися значительно большими запасами энергии, чем обычная, например эфирная связь, когда фосфорная кислота соединена с углеродом через кислород. Эти связи носят название макро-эргических и обозначаются значком —. В АТФ имеются две макроэргические связи. При взаимодействии АТФ с аминокислотой от нее отщепляется так называемый пирофосфат, т. е. короткая цепочка из двух молекул фосфорной кислоты, а остаток АТФ через фосфатную группу соединяется с карбоксильной группой аминокислоты. При таком соединении весь запас энергии, который находился в связи между первой и второй фосфатной группами, переходит на аминокислоту и последняя становится более активной и реакционноспособной, переходит, как говорят, на более высокий энергетический уровень. В этом взаимодействии АТФ [c.80]

На последнем этапе превращения енолпировиноградной кислоты в фосфоенолпировиноградную кислоту должно, очевидно, произойти фосфорилирование с образованием макроэргической фосфатной связи. В этой реакции принимает участие иноэин-трифосфорная кислота, или инозннтрифосфат (сокращенно ИТФ), соединение, построенное аналогично АТФ или УТФ и имеющее две макроэргические фосфатные связи. В отличие от АТФ в состав ИТФ в качестве азотистого основания входит гипоксантин. Схема строения ИТФ приведена ниже [c.163]

Конструктивный и энергетический обмен. Физиология изучает процессы, протекающие в живом организме, и их закономерности. Современная материалистическая физиология основана на принципе единства организма с окружающей средой. Взаимодействие организма со средой проявляется в обмене веществ и энергии (метаболизм). Он включает в себя два процесса конструктивный обмен (ассимиляция, или анаболизм) и энергетический (диссимиляция, или катаболизм). В основе конструктивного обмена лежат биохимические реакции, в процессе которых усваиваются вещества, поступающие из окружающей среды, и идет создание биомассы клетки. Сущность энергетического обмена заключается в разрушении веществ, содержащихся в организме, преимущественно в результате гидролитических и окислительных процессов, сопровождающихся выделением энергии, необходимой для биосинтеза. Оба процесса в клетке идут одновременно и сочетаются друг с другом. Энергия, полученная клеткой в процессе обмена веществ, акку.мулируется в соединениях, содержащих химические связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии (макроэргические). Часто это соединения с фосфатными связями, например аденозинтрифос-фат (АТФ). По мере надобности эти вещества подвергаются гидролитическому распаду, сопровождающемуся выделением энергии. [c.210]

Термин макроэргические связи часто встречается в биохимических докладах. Он используется для обозначения групп, которые поставляют энергию для энергетически невыгодных биохимических процессов. Макроэргическая связь имеет в биохимии примерно тот же самый статус, что и спирт или эфир в органической химии все эти термины являются неточными — научный жаргон — и тем не менее существуют, хотя их неточность общепризнана. Наиболее часто макроэргической называют ангидридную связь между двумя концевыми фосфатными группами аденозинтрифосфата (АТФ) этот же самый трифос-фонуклеотид используется при синтезе РНК- Имеются и другие соединения, переносящие энергию, но АТФ наиболее распространен во всех живых организмах- Это активный источник энергии для многих биохимических реакций мышечного сокращения, передачи нервного возбуждения, биосинтеза, активного мембранного транспорта. [c.397]

Становится все более вероятной картина, в соответствии с которой Н2О2 и О2 являются ключевыми веществами в процессах синтеза и использования макроэргических фосфатных соединений. Большой материал по этому вопросу опубликован С. Е. Ма-нойловым [195, 196]. Особенно существенно в связи с обсуждаемым здесь обнаружение синтеза АТФ сопряжено с разложением перекиси водорода под действием каталазы в модельной системе. В растворе, содержащем АДФ, глюкозу, фосфат, гексо- [c.127]

Вместе с тем нельзя забывать, что при биологическом окислении важнейших субстратов дыхания создаются условия для аккумуляции энергии происшедшего окисления в фосфатных связях макроэргических соединений (окислительное фосфорилирование, открытое В. А. Энгельгардтом, В. А. Бе-лицером и Очоа). [c.234]

Вещество АНа окисляется, а вещество В восстанавливается, Соединение X в реакциях является переносчиком энергии при транспорте электрона. За счет энергии окисления вещество А образует с соединением X макроэргическую связь. Затем вещество Аокисл Х фосфорилируется, и образуется соединение Р Х, которое является фосфоферментом с макроэргической фосфатной связью, реагирует с АДФ, переносит свой фосфат с макроэргической связью на АДФ, и образуется АТФ. [c.258]

Биологическое окисление сопровождается фосфорилированием. К аденозиндифосфорной кислоте (АДФ), одному из важнейших ферментов клетки, присоединяется группа Р04 и образуется адено-зинтрифосфорная кислота (АТФ). В процессе образования АТФ возрастает потенциальная энергия этого соединения до 80 ккал/моль, которая затем расходуется при разрыве макроэргических фосфатных связей. [c.256]

Внутренняя часть, ограниченная внутренней мембраной, представляет собой изолированную зону. Однако структурные единицы внутренней мембраны, которые называют транслоказными единицами , способны к активному переносу ионов двухвалентных металлов и фосфата через мембрану в эту зону. Предполагается, что транслоказа приводится в действие за счет энергии какого-то макроэргического соединения. Работа траислоказы в активном переносе заключается в таком обратимом изменении конфигурации, что ионы двухвалентных металлов (магний), захваченные внешней поверхностью мембраны, вследствие ее обращение оказываются уже на внутренней стороне там связь между транс-локазой и ионом нарушается, и ион переходит к фосфатным группам фосфолипида, составляющего обязательный компонент мембраны. [c.390]

МАКГОЭРГИЧЕСКАЯ ФОСФАТНАЯ СВЯЗЬ. Когда физикохимики говорят о связях, обладающих высокой энергией, они обычпо имеют в виду довольно устойчивые связи. Биохимики же нередко называют макроэргиче-ской связь, которая пе отличается высокой прочностью и легко освобождает энергию в процессе реакции с другими соединениями. Многие биологические молекулы обладают такими макроэргическими фосфатными связями, т. е. большой отрицательной величиной АС гидролиза (см. табл. 24-3). [c.371]

Установлено, что энергия, выделяющаяся при экзергониче-ских реакциях окисления веществ, если ока не превращается сразу в тепловую,. переходит в особый вид химической энергии. Такой специфической формой энергии является энергия так называемых макроэргических фосфатных связей аденозинтри-фосфорной кислоты (АТФ) и других макроэргических соединений. Первая, наиболее важная стадия превращения энергии в живых организмах — расходование свободной энергии, выделяющейся при расщеплении веществ для образования макроэргических фосфатных связей. [c.21]

Что же такое макроэргические фосфатные связи и макроэр-гические соединения В клетках живых организмов находится много различных эфиров фосфорной кислоты. Эти соединения можно разделить на две основные группы. У первой группы величина свободной энергии гидролиза фо сфатной связи колеблется от 0,8 до 3,0 ккал на 1 моль. К этой группе относят глицерофосфат, 3-фосфоглицериновую кислоту, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и некоторые другие соединения. Иногда такие [c.21]

В результате реакции между щавелевоуксусной кислотой и ИТФ под действием специфической ферментной системы происходит отщепление СО2 и перенос одного фосфатного остатка от ИТФ на остающееся трехуглеродное соединение с образованием фосфоенолпировиноградной кислоты, имеющей макроэргическую фосфатную связь. Инозинтрифосфат в результате реакции превращается в инозиндифосфат (ИДФ) [c.163]

Белки состоят из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Сначала исследования были направлены на выяснение механизма образования пептидных связей не в белках, а в низкомолекулярных соединениях — пептидах, с тем чтобы по аналогии с пептидами разобраться в механизме синтеза пептидных связей в белках. Изучение этих процессов показало, что для синтеза пептидов, для соединения аминокислот между собой, необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфатных связях АТФ. При синтезе одной пептидной связи одна молекула АТФ превращается в АДФ и выделяется неорганический фосфат. Например, изучение синтеза трипепти-да глутатиона, состоящего из остатков глутаминовой кислоты, [c.289]

Автор этой работы разделяет мнение о трех этапах фотосинтетического фосфорилирования. Первым является образование высокоэнергетического нефос-форилированного вещества 2, вторым — соединение его с неорганическим фосфатом, в результате чего образуется макроэргический фосфат 2 Р, третьим— перенос макроэргической фосфатной связи на АДФ с образованием АТФ. [c.198]

Именно связь между второй и третьей фосфатной группой нуклеотида особенно богата химической энергией — это так называемая макроэрги-ческая связь. Соединения, содержащие такую связь, именуются богатыми энергией, или макроэргическими, фосфатами. [c.77]

Креатин и креатинин — два содержащих азот соединения, обычно связанных с белковым обменом. Креатин содержится во всех тканях, но особенно много его в мышцах, где он находится в связанном с фосфорной кислотой состоянии — в виде фосфокреатина или креатинфосфор-ной кислоты. По всей вероятности, фосфокреатин играет большую роль при работе мышц — он служит источником макроэргических фосфатных связей, которые легко передаются АТФ. Энергия, необходимая для начальных стадий мышечного сокращения, но-видимому, освобождается при гидролизе фосфокреатина, приводящем к образованию креатина и фосфорной кислоты. При отдыхе мышц эти два вещества вновь соеди- [c.383]

В процессе обмена веществ независимо от уровня организации живых организмов выявляются два основных типа переноса групп с высокими величинами свободной энергии (ДР) —это перенос фосфатных и ацетильных (ацильных) групп. Следует, однако, заметить, что все виды макроэргических соединений так или иначе связаны с АТФ. Образование ацетил-КоА из остатка неактивной уксусной кислоты и КоА осуществляется также при участии АТФ, которая при этой реакции отщепляет две молекулы фосфорной кислоты и переходит в адеииловую кислоту (АМФ). Образование и всех других известных макроэргических соединений происходит за счет расхода энергии, аккумулируемой в фосфорных соединениях АТФ. Содержание АТФ в клетках с точки зрения энергетического режима имеет решающее значение. Именно она улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде органических веществ в организме. Другие макроэргические соединения в основном выполняют функции промежуточных переносчиков энергии. [c.240]

Характерной особенностью енолфосфатных соединений является наличие у них макроэргической фосфатной связи. [c.218]