Гистоны структурная единица

Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60% белка, 35% ДНК и, вероятно, 5% РНК (разд. 2.7). Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель (рис. 27-21). ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосол<ы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических бактериальные хромосомы не содержат гистонов в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК. [c.873]

Чувствительность к действию нуклеаз. Судя по более высокой чувствительности к расщеплению под действием ДНКазы I или микрококковой нуклеазы, транскрипционно активные области хроматина упакованы менее плотно, чем области, содержащие неактивные гены. Такая чувствительность к нуклеа-зам часто распространяется на сегменты длиной несколько тысяч пар оснований, фланкирующие единицу транскрипции. Структурные особенности, лежащие в основе этой чувствительности, не установлены, но данные биохимических исследований свидетельствуют о том, что нуклеосомы, содержащие активные гены, характеризуются низким содержанием гистона Н1, обогащены ацетилирован- [c.137]

Основной структурной единицей хроматина эукариот является нуклеосома сверхспиральный сегмент ДНК длиной 145 п.н., намотанный с образованием двух левых витков на гистоновый октамер. Последний состоит из четырех белков, Н2А, Н2В, НЗ и Н4, каждый из которых представлен в октамере дважды (разд. 1.1.ж). Нуклеосомы образуют фибриллы диаметром 10 нм при участии гистона HI, который связывается с ДНК на входе в нуклеосому и на выходе из нее (рис. 1.17). Далее эти фибриллы толщиной 10 нм скручиваются в спираль из шести нуклеосом на виток с образованием соленоида диаметром 30 нм (рис. 1.18). При конденсации спиралей диаметром 30 нм образуются еще более сложные структуры, однако детали их строения неизвестны. [c.136]

ДНК эукариотических хромосом находится в комплексе с равным по весу количеством гистонов. Как уже было отмечено, примерно каждые 200 п. о. ДНК образуют суперспираль, накрученную на октамер гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Такая структурная единица [c.410]

Генетический аппарат в клетках эукариот организован в форме нескольких линейных хромосом, в которых ДНК прочно связана с белками-гистонами, обеспечивающими упаковку и упорядочение ДНК в виде структурных единиц—н уклеосом (учитывая при этом "код упаковки хроматина" и экстраполируя его на клетки большинства эукариот) Так, в гаплоидной клетке Sa haromy es erevisiae содержится 17 хромосом, в каждой из которых детектировано 1000 кЬ и, следовательно, число генов могло бы достигать в такой клетке 11 ООО, для 23 хромосом в гаплоидной клетке человека, где в одной хромосоме содержится 125 ООО кЬ, число генов должно бы возрасти до 2 млн Предположительно близкое число генов могло бы оказаться в гаплоидных клетках кукурузы, где имеется 10 хромосом, в клетках кролика с 22 хромосомами, или мыши с 20 хромосомами Однако, в хромосомах эукариотических организмов содержится генов меньше, чем некодирующих участков (спейсеров, или разделителей), и также имеется масса сходных между собой фрагментов ДНК, повторяющихся десятки-сотни тысяч раз Вот почему, например, у человека лишь [c.176]

В промежутках между нуклеосомами расположена соединительная (лин-керная, спейсерная) ДНК, с которой связывается гистон Н1. Длина соединительных участков ДНК варьирует в пределах от 20 до 120 нуклеотидных пар в зависимости от вида организма и типа клеток. В хроматиновых волокнах человека длина этих участков около 50 нуклеотидных пар. Нуклеосомы-это структурные единицы хроматина, вьи л-няющие главным образом функцию плотной упаковки ДНК. В дополнение ж укорачиванию двухценочечной ДНК за счет того, что она обвивает гистоны, добавочное укорачивание и плотная упаковка эукариотической ДНК в хроматине достигается в результате упорядоченного расположения нуклеосом в пространстве (рис. 27-23). Хроматин связан также с негистоновыми белками ядра, которые образуют ядерный матрикс. [c.876]

Основными функциями гистонов являются структурная и регуляторная. Гистоны стабилизируют пространственную структуру ДНК, а следовательно, хроматина и хромосом. Четыре фракции гистонов, за исключением Н], составляют основу нуклеосом, являющихся структурными единицами хроматина фракция Н1 заполняет фрагменты ДНК между нуклеосомами. Регуляторная функция гистонов основана на их способности блокировать передачу генетической информации от ДНК к РНК в процессе транскрип- р с. 1.20. Модель структу-ЦИИ. ры гистона Нд цыпленка [c.85]

Основная структурная единица эукариотической клетки-это нуклео-сома (рис. 4.18). Нуклеосома содержит по две молекулы каждого из четырех гистонов, Н2А, Н2В, НЗ и Н4, соединенных в форме октамера. Каждый октамер связан с последовательностью из примерно 200 нуклеотидных пар длиной около 700 А. Точное взаимное расположение [c.116]

Начало углубленному изучению структуры хроматина положило открытие в 1974 г. его основной структурной единицы-нуклеосомы. Благодаря наличию нуклеосом частично декомпактизованныи хроматин на электронных микрофотографиях напоминает нитки бус (рис. 9-22). Бусину -нуклеосомз можно отделить от длинной нити ДНК путем обработки препарата хроматина ферментами, расщепляющими ДНК. Ферменты, вызывающие деградацию как ДНК, так и РНК, называют нуклеазами, а ферменты, действующие только на ДНК,- дезоксирибонуклеазами или ДНКазами. Нуклеаза, с помощью которой выделяют индивидуальные нуклеосомы, получена из клеток микрококков (микрококковая нуклеаза). При непродолжительной обработке этим ферментом расщепляются только те участки ДНК, которые расположены между нуклеосомами остальная ДНК защищена связанными с ней гистонами. вследствие чего вся молекула полимера распадается на двухцепочечные фрагменты длиной 146 пар оснований. Эти ДНК-гисто-новые комплексы на электронных микрофотографиях выглядят как частицы дисковидной формы, имеющие диаметр около 11 нм Каждая нуклеосома содержит набор из восьми молекул гистонов - по две молекулы каждого из четырех высококонсервативных нуклеосомных гисто- [c.111]

Рис. 9-30. Отдельные участки хроматина могут вести себя как структурные единицы вследствие кооперативного характера упаковки нуклеосом с помощью гистона Н1 Приведенная схема показывает момент внезапной деконденсации такой единицы (фибриллы 30 им или более компактной структуры), вызванной внешним регуляторним сигналом. Деконденсация хроматина подобного типа может сопутствовать активации

Гистоны составляют около половины массы хромосомы, где они участвуют в организации нескольких уровней упаковки двойной спирали ДНК. Вместе с другими белками гистоны образуют с ДНК комплексы, названные хроматином. Впервые Р. Корнберг в 1974 г. выделил повторяющуюся структурную единицу хроматина и вместе с Дж. Томасом установил, что она состоит из белковой сердцевины октамерного кора, содержащего по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4, и фрагмента двойной спирали ДНК [402, 403]. Р. Симпсон предположил, что двухцепочечная ДНК закручена вокруг гистонового кора и образует два витка суперспирали из 165 пар оснований [404]. Позднее эта цифра была исправлена А. Клагом и соавт. на 146 [405]. Обнаруженная структурная единица хроматина получила название нуклеосомы [406]. Исследования гистонового кора с помощью различных физико-химических методов показали, что октамер представляет собой гетерогенный белковый ансамбль (Н2А-Н2В-НЗ-Н4)2, состоящий из трех структурных субъединиц тетрамера (НЗ-Н4)2 и двух димеров (Н2А-Н2В). Двойная спираль ДНК в хроматине тянется как непрерывная нить от одной нуклеосомы к другой. Расположенные между нуклеосомами линейные линкерные участки ДНК имеют разную длину, которая обычно невелика и в среднем составляет 60 нуклеотидов. Нуклеосомная нить определяет более высокие уровни компактизации хроматина. В конечном счете, он предстает в электронном микроскопе в виде так называемой ЗОнм-хроматиновой фибриллы. [c.110]

Гистоны представляют собой эволюционно консервативные одноцепочечные пептиды щелочной природы, содержащие большое количество лизиновых и пролиновых остатков и выполняющие в хроматине структурные функции. ДНК, содержащая около 200 пар оснований, и октамер, состоящий из четырех типов гистонов (Н2А, Н2В, НЗ, Н4), образуют нуклеосому, которая является структурной единицей хроматина (M Ghee, Felsenfeld, 1980). По форме нуклеосомы напоминают диски с диаметром И нм и толщиной 5.7 нм, расположенные на цепях ДНК как птички на проводах . В среднем 146 пар оснований связаны в форме суперспирали блоком из восьми гистоновых молекул (коровая частица) и таким образом защищены от транскрипции. Между нуклеосомами находится 50—150 пар оснований (линкерная ДНК), доступных для транскрипции (Van Holde, 1988). [c.143]

Значительно сложнее организованы хромосомы эукариот. Основная структурная единица хроматина — нуклеосома. Ядр9 нуклеосомы составляют четыре типа гистонов Н2А, Н2В, ИЗ и Н4. [c.139]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология