Хромосомы эукариот

Рис. 9-56. Особенности репликации ДНК в хромосомах эукариот Точки начала репликации в большинстве клеток расположеггьг на расстоянии от 30000 до 300000 ггуклеотидных пар друг от друга. Полагают, что реггликациоггньге вилки останавливаются только при встрече с аналогичной структурой, двигающейся в противоположном направлении или по достижении конца хромосомы. В результате вся ДНК оказывается

Рис. 11-22. Способ репликации ДНК в хромосомах эукариот (см. также рис. И-21). Точки начала репликации расположены в большинстве клеток на расстоянии от 30000 до 300000 пар оснований друг от друга. Как полагают, репликационная вилка останавливается только тогда, когда она встречает репликационную вилку, движущуюся в противоположном направлении это обеспечивает полноту репликации ДНК.

И. Хромосома эукариот и ее контроль [c.296]

Каждая хромосома эукариот содержит много репликонов [c.402]

Хромосомы эукариот состоят из нитей ДНК, с которыми связаны многочисленные белки. Часть этих белков составляют гистоны-основные белки. ДНК и гистоны, по-видимому, ассоциированы друг с другом весьма упорядоченным образом и образуют нуклеосомы — структурные субъединицы хромосом. [c.25]

Хотя более близкие нам молекулы ДНК, локализованные в хромосомах эукариот, имеют свободные концы, они тоже подвержены сверхспирализации, ибо, как правило, их сравнительно крупные витки прикрепляются к нитевидным структурам так называемой ядерной матрицы, выстилающей внутреннюю поверхность ядер-ной оболочки. Без этого крепления, похоже, невозможны перенос и воспроизводство информации в клетке. [c.16]

Несмотря на интенсивные исследования на протяжении более 80 лет, детали структуры хромосом эукариотов до сих пор четко не установлены. Трудным, по вместе с тем и заманчивым аспектом исследований хромосом на молекулярном уровне является многообразие форм, которые принимает определенная хромосома организма на разных стадиях митотического и мейотического циклов, а также в различных тканях. Более того, хромосомы одних организмов могут в некоторых отношениях резко отличаться от хромосом других организмов. Поэтому описание типичной хромосомы эукариотов является таким же упрощением, как и схема типичной клетки высших организмов. Ввиду всего сказанного необходимо учитывать, что предлагаемый ниже приглаженный обзор взглядов некоторых исследователей на строение хромосом высших организмов не является непреложной истиной, а носит скорее предварительный характер и дает лишь частичное представление об истинной картине. [c.498]

Морфологический цикл хромосомы эукариотов формально напоминает цикл развития бактериофагов. С помощью светового микроскопа можно увидеть, что в метафазе митоза (фиг. 6) хромосома представляет собой компактную структуру (фиг. 5). На этой стадии ДНК находится в состоянии метаболического покоя и не используется в качестве матрицы ни для [c.498]

Механизм действия ДНК-полимераз эукариот подобен таковому у прокариот. Отличия в процессе репликации заключаются в следующем хромосома эукариот имеет линейную структуру, на обеих цепях расположено множество репликонов и соответствующее количество терминаторов. Линейность ДНК эукариот является причиной проблем, которых не существует у прокариот, имеющих кольцевую ДНК. В отличие от лидирующей цепи, которая реплицируется полностью, праймер, находящийся у З -конца отстающей цепи, разрушается и не реплицируется при помощи ДНК-полимераз. Для предотвращения укорачивания цепи на концах хромосомы находятся теломеры — участки нереплицируемой ДНК. На этом участке ДНК может синтезироваться праймер, и полнота репликации сохранится. Теломера состоит из большого числа повторов, например у человека ТТАГГГ. Матрицей для теломеры является РНК, а специальный фермент теломераза, представляющий собой обратную транскриптазу, присоединяет эти фрагменты к З -концу для сохранения исходных размеров хромосомы. [c.453]

Хромосомы некоторых вирусов и всех эукариотических организмов содержат линейные молекулы ДНК. Репликация линейных молекул начинается в определенных точках с образования репликационных вздутий. В небольших молекулах ДНК вирусов репликация может начинаться с одной точки. В больших молекулах ДНК, образующих хромосомы эукариот, иногда насчитываются сотни точек инициации репликации (рис. 4.24). После образования вздутия оно начинает увеличиваться по мере распространения процесса репликации ДНК в обоих направлениях от точки инициации. По ходу процесса соседние вздутия могут сливаться, а когда вздутие достигает конца молекулы, образуется характерная промежуточная У-образная конфигурация. Когда репликация заканчивается, из одной линейной родительской молекулы образуются две линейные дочерние, каждая из которых, так же как и родительская, представляет собой двойную спираль. [c.124]

Гистон. Любой из основных белков, образующих комплекс с ДНК в хромосоме эукариот. [c.306]

Некоторые дополнительные данные, касающиеся инициации репликационных вилок в хромосомах эукариот, мы обсудим в гл. 9, там, где речь пойдет о клеточном ядре. [c.296]

Функциональная роль хромосом заключается в кодировании и реализации наследственной информации через процессы репликации ДНК и синтеза РНК. Элементарную единицу репликации в хромосоме называют репликон. В хромосоме эукариот много репликонов. [c.132]

Пример 15-С. Определение ориентации ДНК в хромосомах с помощью поляризации внесенной флуоресценции. В примере 15-П было показано, что флуоресцирующий хромофор акридиновый оранжевый интеркалирует между парами оснований ДНК и что его плоскость перпендикулярна оси спирали. Этот краситель также связывается внутри клеток с хромосомами эукариотов, С помощью флуоресцентного поляризационного микроскопа была измерена поляризация флуоресценции акридинового оранжевого относительно оси вытянутых хромосом, и эти данные были [c.443]

Использование различных модельных систем при изучении репликации ДНК показало, что у эукариот, как и у прокариот, этот процесс начинается с посадки геликазы на ДНК с помощью инициаторного белка, связывающегося с точкой начала репликации. Ио мере удаления двух репликационных вилок друг от друга образуется репликационный глазок. У высших эукариот в течение З-фазы соседние точки начала репликации, по-видимому, активируются группами (их называют репликационными единицами). Так как репликационная вилка движется со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду, для завершения репликации ДНК в пределах одной единицы требуется приблизительно час. В ходе 8-фазы, длящейся 8 ч, по очереди активируются различные кластеры сайтов начала репликации. Порядок активации определяется отчасти структурой их хроматина, наиболее конденсированные области хромосом реплицируются последними. Взаимосвязь между единицами репликации и сегментами на митотических хромосомах эукариот позволяет предположить, что единицы репликации могут соответствовать структурно различающимся доменам интерфазного хроматина [c.143]

Каждая программа, записанная на ДНК, может быть многократно транскрибирована, а каждая молекула мРНК, полученная при транскрипции определенного гена, может многократно участвовать в программщ)Овании трансляции. Поэтому в принципе клетке достаточно иметь по одной программе для каждого белка, каждой из рибосомных и транспортных РНК. Практически же некоторые, наиболее широко используемые программы, особенно у эукариот, имеются в виде нескольких или даже многих копий. Например, хромосомы эукариот содержат много десятков программ для рибосомных РНК и десятки — для каждой из всего набора транспортных РНК. [c.165]

Развертывание двунитевой спиральной структуры геликазами не создает каких-либо осложнений, если, как это представлено на рис. 50, концы ДНК свободны. Если же они закреплены, как это, бесспорно, имеет место в кольцевых ДНК и скорее всего у ДНК в хромосомах эукариот, то раскручивание двойной спирали создает в остальной части структуры сверхспирализацию. При этом, поскольку раскручивается правая спиргшь, возникает и постепенно усиливается положительная сверхспирализация. Это не может не сказываться на протекании процессов в вилке репликации и должно постепенно привести к торможению процесса в целом. Чтобы избежать этого, необходимо введение в сохранившуюся двуспиральную структуру отрицательных супервитков. Этот процесс осуществляется с по мощью еще одного специального фермента, играющего важную роль в процессе репликации, — ДНК-топоизомеразы II. Название связано с тем, что единственной функцией этого фермента является введение в двунитевзоо ДНК отрицатель- [c.181]

В эукариотической клетке, как мы видели, имеется ядро, отделенное от окружающей его цитоплазмы ядерной мембраной. Ядро содержит хромосомы, несущие гены. Хромосомы состоят из ДНК и белка. При делении хромосомы распределяются между дочерними клетками в результате сложного процесса митоза и мейоза. Цитоплазма эукариотической клетки содержит в свою очередь различные субклеточные органеллы. Прокариотические клетки устроены проще. В них нет четкой гранииы между ядром и цитоплазмой, нет ядерной мембраны. ДНК в этих клетках не связана с белком и не образует структур, похожих на хромосомы эукариотов. Поэтому у прокариотов не обнаруживается процессов митоза и мейоза. Наконец, в этих клетках нет субклеточных органелл, которые напоминали бы митохондрии или иентриоли клеток эукариотов. Вряд ли можно сомневаться, что более просто устроенные прокариоты являются эволюционными предшественниками более сожных эукариотов. Лишь немногие из происшедших позднее событий биологической эволюции смогли оказать большее влияние на дальнейший ход эволюции органического мира, чем переход от прокариотической жизни к жизни эукариотической, который совершился в докембрии. Ведь именно этот переход сделал в конце концов возможным возникновение многоклеточных организмов, состоящих из высокодифференцированных клеток, обладающих специализированными функциями, и подготовил таким образом путь для появления макроскопических организмов. [c.47]

Хромосома эукариотов, например одна из хромосол человека, содержит около 10 нуклеотидных пар ДНК, т. е. примерно в 30 раз больше, чем геном Е. соИ, содержащий около 3-10 пар нуклеотидов. Длина двуспиральной ДНК, содержащейся в хромосоме человека, составляет около 40 ООО мкм, и, поскольку эта хромосома в метафазе имеет длину всего 4 мкм, очевидно, что ДНК в ней должна быть упакована очень плотно. Топологические взаимоотношения между хромосомой и содержащейся в ней ДНК до сих пор четко не выяснены. Наиболее простая точка зрения, совместимая со всеми имеющимися данными, состоит в том, что хромосомная ДНК представляет собой одну непрерывную двойную спираль длиной 40 ООО мкм, растянутую по длине хромосомы, и что в ходе упаковки она многократно перекручивается. Отнюдь не обязательно, что столь длинная двойная спираль должна иметь непрерывную цепь ковалентных связей вполне возможно, что в ее двух комплементарных цепях имеются случайно расположенные разрывы отдельных нитей. Возможно также, что эта ДНК состоит из нескольких разных молекул ДНК, соединенных конец-в-конец (гипотетическими) белковыми муфтами . Во всяком случае, как было прсдемснстрирсвано в опытах Дж. Тэйлора в 1957 г., хромосома эукариотов гедет себя таким сбразсм, как если бы она содержала одну двойную спираль ДНК, реплицирующуюся по полуконсервативному механизму (фиг. 89). [c.499]

Представление о типичной хромосоме эукариотов, содержащей одну очень длинную молекулу ДНК, требует уточнения по крайней мере в двух отношениях. С одним важным отклонением от такого представления мы встречаемся на примере гигантских хромосом, содержащихся в некоторых тканях личинок определенных видов насекомых — таких, как плодовая мушка дрозофила и комар хирономус (фиг. 245). Гигантская хромосома в десять раз длиннее, почти в сто раз толще и содержит в тысячу раз больше ДНК, чем соответствующая нормальная хромосома, присутствующая в других тканях того же организма. Гигантские хромосомы представляют собой продольные комплексы тысяч одинаковых сестринских молекул лву-спиральных ДНК, которые возникают в результате десяти последовательных циклов репликации (2 = 1024) из одной родительской молекулы нормальной хромосомы. Таким образом, клетка, содержащая гигантские хромосомы, содержит тысячекратный избыток генетической информации. [c.502]

Второй пример хромосомной избыточности был обнаружен лишь в 1966 г. Если в гигантских хромосомах полный набор хромосомной ДНК, повторен тысячи раз по сравнению с ее содержанием в обычной хромосоме, то во втором случае хромосомной избыточности наблюдается иная картина. Оказывается, что даже одиночные молекулы ДНК, содержащиеся в некоторых на первый взгляд нормальных хромосомах эукариотов, несут в себе значительный избыток информации. Эта избыточность частична, так как в таких молекулах некоторые последовательности нуклеотицов длиной в один ген присутствуют в виде орной копии, тогда как другие могут быть повторены сто, тысячу или даже миллион раз. Это явление было открыто Р. Бриттеном при исследовании кинетики ренатурации денатурированной ДНК, о чем упоминалось в гл. VIII. [c.503]

Серьезные разногласия вызывает вопрос о том, являются ли хромосомы эукариот унинемными или полинемными, т.е. содержат ли они одну или несколько идентичных ДНК. Как может способствовать решению этого вопроса исследование кинетики ренатурации [c.293]

Метод, впервые использованный для того, чтобы выяснить, как реплицируются хромосомы эукариот, был разработан в начале 60-х годов. Клетки, растущие в культуре, инкубируют короткое время в присутствии Н-тими-дина с таким расчетом, чтобы ДНК, синтезированная за этот период, оказалась высокорадиоактивной. Затем клетки осторожно лизируют и их ДНК наносят на поверхность стекла, по возможности растягивая ее молекулы. [c.159]

Стекло покрывают фотоэмульсией и синтез ДНК выявляют методом радиоавтографии. Поскольку время инкубации с меченым тимидином выбирают так, чтобы репликационная вилка успела продвинуться вдоль ДНК на несколько микрометров, реплицированные участки ДНК видны под микроскопом как линии из зерен серебра, хотя сама ДНК остается невидимой (диаметр спирали ДНК 2 нм, а разрешающая способность светового микроскопа 200 нм). Результаты такого опыта представлены на рис. 1121, А темные следы реплицированной ДНК, длина которых увеличивается с удлинением периода включения Н-тимидина, показывают, что в хромосомах эукариот ре-пликационные вилки движутся со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду. Эта скорость в 10 раз меньше, чем у бактерий, что, возможно, связано с большей трудностью репликации ДНК, упакованной в хроматин. [c.160]

Эукариоты (от греч. еисагуо1а)—ядерные организмы, имеют четко отграниченное ядро, ядрышки, митохондрии, хлоропласты и другие органоиды. У них сильно развита сеть внутренних биологических мембран. Клетки эукариотов наделены рядом сложных трансформирующих энергию систем и имеют в выснгей степени совершенный митотический аппарат. Хромосомы эукариотов состоят из ДНК и белков-гистонов. [c.27]

Значительно сложнее организованы хромосомы эукариот. Основная структурная единица хроматина — нуклеосома. Ядр9 нуклеосомы составляют четыре типа гистонов Н2А, Н2В, ИЗ и Н4. [c.139]

Хромосома — замкнутая система. На первый взгляд эта черта хромосомы в данном контексте кажется несущественной, но она имеет решающее значение для ее эволюции. Хромосома— это не просто нитка генов или кусочек ДНК на обоих концах ее замыкают четко выраженные особые участки — теломеры и центромеры. Обычно хромосома заканчивается на обоих концах униполярными теломерами, но у телоцентрических хромосом на одном конце эту функцию несет центромера. Без теломер хромосома гибнет (Muller, Herskowitz, 1954). Хромосома представляет собой компартмент, а поэтому она способна сама создавать свою организацию. В хромосоме бактерий нет высокоразвитых теломер, имеющихся в хромосомах эукариот. Она разрешила проблему проще —с помощью кольцевидной формы. Кольцо — это также замкнутая система, что облегчает развитие внутренней организации. [c.247]

Хроматин. Хроматином называют сложную смесь веществ, из которых построены хромосомы эукариот. Основными компонентами хроматина являются ДНК, гистоны и негистоновые белки, образующие высокоупорядоченные в пространстве структуры [2]. Соотношение ДНК и белка в хроматине составляет 1 1, а основная масса белка хроматина представлена гистонами. Гистоны образуют семейство высококонсервативных основных белков, которые разделяются на пять больших классов, названных Н1, Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Размер полипептидных цепей гистонов лежит в пределах 220 (Н1) и 102 (Н4) а. о. Гистон Н1 сильно обогащен остатками Lys, для гистонов Н2А и Н2В характерно умеренное содержание Lys, полипептидные цепи гистонов НЗ и Н4 богаты Arg. Внутри каждого класса гистонов (за исключением Н4) на основании аминокислотных последовательностей различают несколько субтипов этих белков. Такая множественность особенно характерна для гистонов класса Н1 млекопитающих. В этом случае различают семь субтипов, названных Н1.1-Н1.5, Н1° и Hit. [c.27]

Первые представления о молекулярном строении генов и их организации в геноме были получены при исследовании прокариот. Считалось, что главное различие между двумя этими типами организмов заключается в том, что хромосомы эукариот находятся в ядре. Некоторые биологи имели смелость утверждать, будто то, что справедливо для генов Е. oli, должно быть справедливо и для генов слона и человека Теперь мы знаем, что прокариоты коренным образом отличаются от эукариот. Детальный анализ многих генов и геномов выявил существенные отличия этих двух генетических систем друг от друга. Таким образом, несмотря на то, что гены [c.6]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология