Протофиламенты

Он состоит из двух идентичных субъединиц а М 53 000) и (7И57 000) их аминокислотные последовательности в значительной степени гомологичны, что указывает на дупликацию гена в ходе эволюции. Микротрубочки — полимеры тубулина. Тринадцать линейных протофиламентов субъединиц тубулина составляют структуру трубочки, так что поперечное сечение имеет ось симметрии 13-го порядка, а вид -сбоку представляет упакованные по спирали субъединицы (рис. 10.5). Процессы ассоциации отдельных молекул тубулина н диссоциации микротрубочек находятся в равновесии, на которое влияют различные параметры (температура, концентрации Са + и GTP, фосфорилирование). Очень чистый тубулин образует микротрубочки только в условиях высокой концентрации белка и магния. В клетке действуют и другие факторы, видимо, влияющие на [c.311]

Рис. 11-75. Одна из современных моделей сборки промежуточных филаментов (ПФ). Мономер (А) объединяется с таким же мономером, образуя димер (Б), в котором консервативные а-спиральные участки лежат параллельно, обвиваясь друг около друга. Затем два таких димера укладываются бок о бок, образуя протофиламент длиной 48 нм и толщиной 3 нм, который состоит из четырех полипептидных цепей (В). Такие протофиламенты затем образуют все более крупные структуры, укладываясь с продольным сдвигом (Г и Д). Окончательная структура промежуточного филамента толщиной 10 нм состоит из восьми рядов протофиламентов (32 полипептидных цепей), соединенных в длинный тяж, похожий на канат (Е). Вверху представлена электронная микрофотография такого окончательного филамента. Пеизвестпо. являются ли ПФ полярными структурами, как актин и тубулин, или неполярными, как двойная спираль ДНК (или, что то же самое, лежат ли две скрученные спирали в составе прото филамента в параллельной ориентации или же в антипараллельной. (Микрофотография любезно предоставлена N. Geisler и

К этому классу относятся также ните-вцдные белки, присутствующие в сократительных системах мьш1ечных и немышечных клеток, например актин и миозин, а также протофиламенты, из которых построены микротрубочки. [c.140]

В ходе сборки микротрубочек молекулы тубулина образуют линейные прото филаменты, в которых а -тубулин одного димера контактирует с Р-тубулином следующего. Целая микротрубочка содержит 13 таких протофиламентов, уложенных параллельно бок о бок вокруг центральной области, которая на электронных микрофотографиях кажется пустой (рис. 11-52). Так как все прото филаменты уложены параллельно и имеют одинаковую ориентацию, микротрубочки, подобно актиновым филаментам, являются полярными структурами, > которых есть плюс-концы, растущие быстро, и минус-концы, растущие медленно (см. схему 11-2). Плюс-концы микротрубочек находятся на кончике реснички. [c.294]

Хотя большинство микротрубочек состоит, но-видимому, только из субъединиц тубулина, для построения специальных видов микротрубочек (каковы, например, дублеты микротрубочек в ресничке) используются дополнительные белки. Если заставить микротрубочки ресничек или жгутиков диссоциировать в разбавленном солевом растворе, то из такой смеси удается выделить особенно устойчивые фрагменты субфибриллы А-ленты, состоящие из двух-четырех протофиламентов. Помимо тубулина эти фрагменты содержат белок тектин, образующий длинные нити голщиной 2-3 нм, видимо, родственные промежуточным филаментам. Тектиновые филаменты вытянуты вдоль стенки дублета микротрубочек и, вероятно, способствуют образованию общей стенки А- и В-субфибрилл. Как полагают, эти филаменты или какие-то еще не известные нитевидные молекулы определяют расположение на микротрубочках специальных периодических структур, которые будут описаны ниже. [c.295]

Микротрубочки представляют собой цилиндры из 13 продольно расположенных протофиламентов. [c.344]

В основании жгутиков и ресничек эукариотических клеток расположена структура, называемая базальным телом она идентична центриоле и функционирует как центр формирования девятипарной структуры микротрубочек в жгутиках и ресничках. Эти органеллы специализированы для движения. Каждый член пары (дублета) имеет со своим партнером общую стенку из трех протофиламентов пары соединены между собой гибким белком, нексином. Движение осуществляется путем скольжения дублетов относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы ресничек. С одним из дублетов ресничек связан большой белок динеин, обладающий АТРазной активностью, которая необходима для скольжения пар микротрубочек. [c.345]

К промежуточным филаментам относятся кератины I и И типа. Они состоят из 10—20 различных полипептидов, отличающихся как друг от друга, так и от полипептидов, входящих в состав остальных четырех групп белков промежуточных филаментов — десмина, виментина, нейрофиламентов и глиальных филаментов. Между последними четырьмя классами белков отмечается высокая степень гомологии. Ке-ратиновый филамент содержит по меньшей мере два различных кератиновых полипептида, тогда как остальные четыре типа промежуточных филаментов представляют собой гомополимеры. Каждый из них состоит из четырех а-спиральных доменов, отделенных друг от друга участками Р-складчатых слоев и фланкированных с обеих сторон неспиральными концевыми доменами. Неспиральные концевые домены участвуют в растяжении протофиламентов конец в конец и в интерпротофибриллярных взаимодействиях бок в бок . Концы кератиновых микрофибрилл могут перекрестно соединяться дисульфидными связями с образованием нерастворимых филаментов, подобных филаментам шерсти. [c.346]

Микротрубочки состоят из тубулина-глобулярного полипептида с мол. массой 50000. Поскольку огромное количество микротрубочек тянется вдоль аксонов нервных клеток, богатейшим источником тубулина для биохимических исследований может служить мозг. Тубулин, экстрагированный из нервной ткани, имеет мол. массу около 100000 и представляет собой димер, образованный двумя полипептидами-а-тубулкнол и -тубулином, которые весьма сходны между собой по аминокислотной последовательности. При формировании микротрубочек молекулы тубулина соединяются друг с другом в про-тофиламенты-нитевидные комплексы, в которых (3-тубулин одного димера связан с а-тубулином следующего. Обычно 13 таких протофиламентов, расположенных параллельно и примыкающих друг к другу, образуют цилиндрическую структуру-собственно микротрубочку (рис. 10-25). Исследование методом дифракции видимого света и рентгеновских лучей показывает, что тубулиновые полипептиды в соседних протофиламентах несколько смещены относительно друг друга, так что в стенке цилиндра они образуют регулярно чередующиеся спиральные ряды (рис. 10-26). [c.89]

Расположение 13 протофиламентов в развернутой цилиндрической стенке микротрубочки [c.91]

Для определения полярности актиновых и тубулиновых полимеров используют связывание их со специфическими белками. Например, S1-фрагменты миозина, представляющие собой его головки , присоединяются к актиновому филаменту строго упорядоченно, образуя характерные стрелки , показанные на рис. 10-14. Для микротрубочек не найдено такого удобного маркера, однако недавно выяснилось, что в определенных, не совсем обычных экспериментальных условиях молекулы тубулина могут присоединяться к поверхности уже сформировавшихся микротрубочек, в результате чего образуются искривленные пластинки из протофиламентов, напоминающие в поперечном сечении крючок. Полярность микротрубочки проявляется в том, что этот крючок может загибаться либо по часовой стрелке, либо против часовой стрелки. Оказалось, что микротрубочки в аксонах нервных клеток, в ресничках и около центриолей в митотических и интерфазных клетках имеют одинаковую полярность относительно направления роста. [c.102]

Микротрубочки — это тонкие цилиндры, имеющие 20—30 нм в диаметре и толщину стенок 4,5—7,0 нм. Они построены из глобулярного глнкопротеида — тубулина, молекула которого состоит из двух субъединиц (мол. масса 50 000—60 000), обозначаемых как - и р-субъединицы. Молекулы тубулина, уложенные в форме спирали, образуют продольные параллельные протофиламенты, которые составляют стенку цилиндра диаметр этого цилиндра зависит от числа молекул тубулина. Число протофиламентов в микротрубочке, а следовательно, и число молекул тубулина по стенке цилиндра микротрубочки обычно составляют 13, но у разных организмов могут варьировать от 10 до 14. На рис. 11.10 показано расположение субъединиц тубулина и 13 протофиламентов в микро-трубочке. [c.382]

В уплощенных в результате фиксации образцах соседствующие субъединицы смежных протофиламентов расположены на линии, отклоняющейся на 10° от перпендикуляра к оси протофиламен- [c.382]

Структура полимера Спиральная нить Полая трубка из 13 протофиламентов [c.304]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология