Микротрубочки структура

Вторая часть книги (гл, 4 и 5) посвящена проблеме соединения биологических молекул друг с другом. В гл. 4 рассмотрены количественные параметры связывания для различных структур — олигомерных ферментов, микротрубочек, вирусов, мышц, что составляет одно из самых современных направлений биохимии. Дается также систематизированный количественный анализ аллостерических эффектов. В гл. 5 описаны структура и химические свойства клеточных мембран и оболочек. Основная цель этой и других глав состоит в том, чтобы дать студентам возможность приобрести запас знаний, достаточный для чтения специальной периодической литературы без помощи учебников. [c.8]

Полезно сравнить эти размеры с размерами самых мелких клеточных структур например, жгутик бактерии имеет диаметр 13 нм, а толщина клеточной мембраны составляет - 8—10 нм. Из кирпичиков, эквивалентных по размеру цепи из 300 остатков, могут быть построены жгутики бактерий или микротрубочки эукариот. а-Спиральный полипептид может пройти сквозь клеточную мембрану, выступая с обеих сторон, тогда как глобулярный белок с той же длиной цепи целиком уместится внутри мембраны. [c.103]

Все микротрубочки построены из тубулинов — димеров, состоящих из близких по структуре субъединиц (а, р) с мол. весом 60 ООО в состав микротрубочек входит также в незначительном количестве белок с большим мол. весом . Сами микротрубочки представляют собой, вероятно, группы параллельно расположенных нитей из соединенных друг с другом (конец в конец) молекул тубулина. Каждая димерная молекула тубулина связывает две молекулы ОТР, причем одну из них прочнее. В этом отношении тубулин напоминает актин, субъединицы которого имеют приблизительно такие же размеры. Однако аминокислотные последовательности этих белков существенно различаются. [c.278]

Цитоскелетные структуры имеют прямые связи, например, микротрубочки с митохондриями, синаптическими пузырьками (области контактов нервных клеток, или нейронов друг с другом и с клетками исполнительных органов), ядром, промежуточные филаменты — с ядром [c.124]

Для такого длинного и тонкого отростка, как аксон, толщина которого может составлять лишь миллионную долю его длины, всегда существует опасность быть поврежденным. Нейрону необходима какая-то внутренняя структура, обеспечивающая прочность, и такую структуру, по-видимому, образуют многочисленные нейрофиламенты и микротрубочки, пронизывающие цитоплазму практически всех отростков нервной клетки (рис. 18-60). Действительно, тубулин и белки нейрофиламентов вместе с актином составляют около половины всего белка мозга. [c.130]

Кортикальные микротрубочки, лежащие около внутренней поверхности плазматической мембраны (рис. 19-42), ориентированы большей частью перпендикулярно к длинной оси клетки (рис. 19-43). Эта система перекрывающихся микротрубочек окружает внутренность клетки сплошным упорядоченным слоем. В некоторых случаях между плазматической мембраной и лежащими под ней кортикальными микротрубочками можно видеть связующие структуры. [c.192]

Цитоскелет придает клеткам их характерный внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец, фиксируя их местоположение в клетке, а также обеспечивает возможность взаимосвязи между составными частями клетки. Цитоскелет следует рассматривать не как жесткий постоянный каркас клетки, а как подвижную, изменяющуюся во времени структуру. Микротрубочки, например, постоянно собираются из их составных частей и вновь распадаются. Строение цитоскелета фибробласта человека схематически показано на рис. 2-17. [c.42]

Микротрубочки. Тонкие трубочки, собранные из двух типов субъединиц глобулярных белков присутствуют в ресничках, жгутиках и других сократительных и двигательных структурах. [c.1014]

Серия Биологическая химия . Том 11 Регуляция транскрипции у бактерий. Микротрубочки, их структура, химия и функциональная роль. Особенности биотрансформации и распределения психотропных средств с нейролептическим и антидепрессивным действием. Том 12 Липидные модели биологических мембран. Том 13 Молекулярная биология онкогенных вирусов. Том 14 Рестрикционные эндонуклеазы в генной инженерии. [c.85]

Центриоли это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и [c.203]

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране (рис. 5.10 и 5.11). Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки. [c.204]

Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем четко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно центросома образует веретено, потому что нити веретена на самом деле представляют собой микротрубочки. Это позволяет объяснить, как растения и грибы, не имеющие центриолей, также способны образовывать веретено. Функция центриолей в делении ядра остается неясной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена, помогая таким образом установить, в какой плоскости будет проходить деление клетки. Некоторые нити веретена тянутся от одного полюса к другому, тогда как другие — от полюсов к центромерам. Укорочение этих нитей веретена в результате удаления субъединиц тубулина позволяет объяснить перемещения хромосом и хроматид во время клеточного деления. Они фактически наматываются центросомами. [c.149]

На поперечном срезе главного стержня видно типичное для всех водорослей (и вообще эукариотических растите-пьных и животных организмов) расположение микротрубочек или фибрилл сольцо из девяти пар (дублетов) микротрубочек окружает две одинарные центральные микротрубочки—структура (9 —9)+ 2. Каждый дублет образован А и В микротрубочками, А трубочка каждого дублета снабжена двумя короткими выступами—боковыми руками , обращенными к следующему дублету, и радиальным тяжем (спицей), соединяющим периферический дублет с центральными микротрубочками, которые могут быть заключены в общий чехол. Кроме того, имеются интердублетные соединения — тяжи, соединяющие дублеты, и ряд дополнительных образований. [c.26]

По структуре центриоли сходны со жгутиками или более короткими образованиями — ресничками (эти термины, в сущности, синонимы), обычно находятся на поверхности клеток эукариот и являются органами движения. Неподвижные клетки тела человека также нередко имеют реснички. Например, эпителий бронхов несет 10 ресничек на 1 см Г26]. Модифицированные жгутики образуют светочувствительные рецепторы нашего глаза и рецепторы вкуса на языке. Жгутики и реснички несколько больше по диаметру (около 0,2 мкм), чем центриоли, и обладают характерной внутренней структурой они состоят из И полых микротрубочек диаметром 24 нм, организованных по схеме 9 + 2 (рис. 1-5 и 1-6). Каждая микротрубочка внешне похожа на жгутик бактерии, но существенно отличается от него по химическому составу. Базальное тельце, называемое также кинетосомой (рис. 1-5), по структуре, размерам и способу воспроизведения сходно с центриолью. Микротрубочки, подобные тем, которые входят в состав жгутиков, обнаружены также в цитоплазме клеток [27]. Они выглядят как маленькие канальцы, но действительно ли играют такую роль — неясно. Скорее всего микротрубочки выполняют опорную функцию цитоокелета . В аксоне нерва микротрубочки расположены по всей длине аксона и, вероятно, составляют часть механической системы переноса клеточных компонентов. [c.37]

Если угол, образуемый двумя субъединицами при связывании а с /, несколько отличается от угла, соответствующего замкнутому кольцу, то образуется структура типа спирали, изображенная на рис. 4-6, Б. На один виток спирали может приходиться как целое число субъединиц, так и не целое (как в спиральной структуре, показанной на рисунке). Каждая последующая субъединица присоединяется к предыдущей за счет тех же гетерологических контактов типа aj, однако в этом случае могут иметь место и другие взаимодействия. Если поверхности субъединиц комплементарны и их геометрия благоприятствует образованию дополнительных контактов, то группы, расположенные в разных частях молекулы (например, Ь и к), могут соединиться друг с другом, образуя другую гетерологическую связь. Возможно образование и третьей гетерологической связи, с1, между двумя другими участками поверхностей субъединиц. Если контакты aj, bk и l достаточно прочны (т. е. если площади комплементарных поверхностей субъединиц достаточно велики, а сами поверхности высококомплементарны), то могут образовываться чрезвычайно прочные структуры из микротрубочек (например, жгутики у эукариот, рис. 1-5). Когда взаимодействия не столь сильны, то образуются часто обнаруживаемые в клетках лабильные структуры из микротрубочек, которые возникают и вновь распадаются. [c.273]

Геометрию субъединиц внутри спиралей можно представить, построив проекцию развернутой поверхности структуры, как это показано на рис. 4-6, В. На приведенном рисунке субъединицы, образующие спираль, которая изображена на рис. 4-6, , лежат на плоскости, полученной мысленным разрезанием цилиндра вдоль оси и распрямлением цилиндрической поверхности. В рассматриваемом примере число субъединиц на один виток спирали составляет приблизительно 4,3, однако это число может быть и целым. Взаимодействия bk между субъединицами вдоль оси волокна иногда могут оказаться более сильными, чем взаимодействия типа aj. В этих случаях микротрубочка разрывается на концах за счет разрыва а/-связей. Если это явление имеет место в микротрубочках флагеллы эукариот, его можно непосредственно наблюдать при помощи электронного микроскопа. [c.273]

Микротрубочки ресничек (и жгутиков) эукариот имеют другую структуру. В большей части реснички они находятся в форме слившихся inap А-трубочка содержит ручку , и В-трубочка присоединяется к ней за счет общих субъединиц, расположенных в центре структуры. Как и из лабильных микроррубочек, было выделено два типа молекул тубулина, однако вопрос о том, как они вписываются в структуру опа-ренных микротрубочек, остается открытым. [c.279]

Никаких доказательств того, что процесс образования пятен и шапочки имеет какое-то отношение к стимуляции синтеза антител, не существует. Тем не менее зтот процесс интенсивно изучается, поскольку, возможно, полученные при зтом сведения помогут понять причины высокой подвижности связанных иммуноглобулинов и других рецепторов в клеточных мембранах. Существует предположение, чтО рецепторные молекулы (например, гликофорин) проходят через мембрану и связываются с цитоскелетом , образованным микрофиламента-ми и микротрубочками [97]. Рецептор, находясь в одном из состояний, должен быть свободным, чтобы диффундировать в плоскости мембраны с образованием пятен , зтот процесс не требует затраты знергии. В другом состоянии рецептор должен быть связан с микрофиламента-ми и микротрубочками, движения которых могли бы обеспечивать процесс образования шапочки , требующий знергии. В некоторых случаях инициация синтеза антител в лимфоцитах может происходить при связывании лектинов. Поскольку структура конканавалина А и характер его связывания с углеводными группами (разд. В 3) уже известны, мы надеемся, что исследование взаимодействия лектинов с клеточными поверхностями приблизит нас к пониманию сложных процессов, лежа щих в основе ответа на антиген [98, 99]. [c.386]

Некоторые из этих путей включают реакции, сопровождающиеся выделением энергии, запасаемой в виде АТР, большая часть которой используется в дальнейшем для энергетического обеспечения восстановительных процессов биосинтеза. В ходе этих восстановительных процессов образуются менее реакционноспособные гидрофобные липидные групировки и боковые цепи аминокислот, которые так необходимы для сборки нерастворимых внутриклеточных структур. Структурная организация природных олигомерных белков, мембран, микротрубочек и волокон является результатом агрегации, обусловленной сочетанием гидрофобных взаимодействий, электростатических сил и водородных связей. Главный результат метаболизма состоит в синтезе сложных молекул, которые весьма специфическим образом самопроизвольно взаимодействуют друг с другом, образуя требуемые для организма структуры— богатые липидами цитоплазматические мембраны, регулирующие вместе с внедренными в них белками поступление веществ в клетки. [c.502]

Микротрубочки участвуют в клеточном делении и в других биологически процессах [5] по-видимому, они образуют в цитоплазме структуру, с помошьи которой происходит обмен информации между органеллами. [c.108]

Фасеточные глаза способны определять плоскость колебаний поляризованного света. Это имеет адаптационное значение — направление поляризации указывает положение Солнца. Муравьи л пчелы пользуются Солнцем как компасом для навигации. Фриш построил модель рабдома, состоящего из восьми треугольных поляризующих алементов, каждый из которых пропускает свет пропорционально степени поляризации. Противоположные пары рабдомеров обладают параллельными поляризаторами. На рис. 14.21 показано, как такие рабдомеры могут действовать в качестве анализаторов поляризованного света. Изучение тонкой структуры фоторецепторов членистоногих подтверждает ату модель — имеется строгое геометрическое расположение перпендикулярных и параллельных микротрубочек, образующих рабдом. [c.469]

Колхицин, (рис. 10.3), алкалоид из безвременника осеннего ol hi um autumnale), является мощным ингибитором аксо-.нального транспорта. Этот яд — важный инструмент в изучении механизма транспорта. Под действием колхицина, классического ингибитора митоза, происходит диссоциация филаментов веретенного аппарата. Аксоплазма переплетена многочисленными филаментными структурами, построенными в основном из белка и обусловливающими гелеобразную консистенцию. Различают три типа филаментов микротрубочки, микрофиламенты (и те, -и другие присутствуют не только в нервных клетках) и нейро- филаменты, характерные для нейронов и глиальных клеток. [c.308]

Он состоит из двух идентичных субъединиц а М 53 000) и (7И57 000) их аминокислотные последовательности в значительной степени гомологичны, что указывает на дупликацию гена в ходе эволюции. Микротрубочки — полимеры тубулина. Тринадцать линейных протофиламентов субъединиц тубулина составляют структуру трубочки, так что поперечное сечение имеет ось симметрии 13-го порядка, а вид -сбоку представляет упакованные по спирали субъединицы (рис. 10.5). Процессы ассоциации отдельных молекул тубулина н диссоциации микротрубочек находятся в равновесии, на которое влияют различные параметры (температура, концентрации Са + и GTP, фосфорилирование). Очень чистый тубулин образует микротрубочки только в условиях высокой концентрации белка и магния. В клетке действуют и другие факторы, видимо, влияющие на [c.311]

Тубулин ВХОДИТ В состав микротрубочек Это глобулярный белок с диаметром порядка 4 нм, но после сборки 13 его протофи-ламентов (от греч protos — первый, от лат filamentum — ниточка) в цилиндрическую структуру, внешний диаметр ее составляет 28 нм (внутренний — 14 нм) [c.123]

В биологии есть много примеров самоорганизации. Они относятся в основном к реконструкции волокон или микротрубочек из их субъединиц, которыми, как правило, являются белковые молекулы. Так, например, белковые субъединицы вируса табачной мозаики ш vitro легко диспергируются и снова собираются в структуру вируса [92]. Волокна актина и миозина можно растворить отдельно, и они при смешении соберутся в форме актомиози-на [62, 93]. В таких самоорганизующихся системах каждая субъединица имеет заданное положение, определяемое ее связями в волокне или решетке. [c.304]

Некоторые указания относительно механизма роста нейритов дает изучение внутренней структуры развивающегося нейрона. Как и в зрелом нейроне, рибосомы в основном сосредоточены в теле клетки, где, следовательно, и проходит синтез белка. Нейрит содержит микротрубочки и нейрофиламенты, а также немногочисленные мембранные пузырьки и митохондрии. В отлнчие от этого широкая ладонь конуса роста заполнена мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы, напоминающими гладкий эндоплазматический ретикулум (рис. 18-64). Непосредственно под гофрированными участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии. Микротрубочкн и нейрофиламенты в этой области оканчиваются. [c.134]

Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микро-трубочхам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъединицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина , разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании (см. гл. 10). Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся деидрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндоцитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Са -зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т. е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. [c.138]

Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]

Рис. 2-16. Микротрубочки. Эти длинные полые структуры вьшолняют множество функций в клетке. Они придают клеткам форму, участвуют в клеточном делении (рис. 2-9) и транспорте веществ, щ-рают роль подвижных структурных компонентов ресничек и жгутиков (рис, 2-18) в эукариотических клетках и образуют часть цитоскеяета (рис. 2-17). А. Строение микротрубочки. Она собрана из комплексов двух белков-а- и Р-тубулина. Эти белки образуют 13 вертикальных нитей, расположенных в виде спирали вокруг полой сердцевины. Диаметр и шаг спирали несколько варьируют у разных клеток. Б. Поперечное сечение микротрубочки, на котором 13 вертикальных нитей видны с торца.

Реснички и жгутики-подвижные структуры, или отростки, выступающие с поверхности многих одноклеточных эукариот и некоторых клеток животных (но не растений), построены по одному общему архитектурному плану (рис. 2-18). Важно, однако, подчеркнуть, что жгутики эукариот очень сильно отличаются от жгутиков прокариот. Жгутики прокариот намного тоньше (10-20 нм) и состоят из отдельных белковьгх нитей. Они представляют собой упругие, изогнутые стерженьки, вращательное движение которых целиком зависит от расположенных в клеточной мембране моторов . Жгутики эукариот гораздо толще (200 нм), имеют более сложную структуру и способны самостоятельно вращаться по всей своей длине. Реснички и жгутики эукариот окружены выступами клеточной мембраны и содержат по 9 пар микротрубочек, расположенных вокруг 2 цен-тральньЕс трубочек при этом образуется так назьшаемая структура 9 + 2 (рис. 2-18). Реснички й жгутики имеют одинаковый диаметр, но длина ресничек (не превышающая 10 мкм) значительно меньше длины жгутиков (не более 200 мкм). В большинстве случаев реснички служат для того, чтобы передвигать вещества вдоль поверхности клетки с помощью волнообразных, напоминающих греблю движений, тогда как жгутики действуют как пропеллеры, проталкиваю- [c.42]

Б. Поперечный срез ресничек. Видна структура 9-1-2, образованная девятью парами или девятью двойными микротрубочками, расположенными вокруг двух центральньгх трубочек. В. Принцип действия жгутика сперматозоида, проталкивающего вперед всю клетку. [c.43]

Еще одна интересная проблема для исследователя растительных мембран — процесс образования клеточной оболочки. Согласно данным электронной микроскопии, плазмалемма молодых клеток имеет неправильные очертания и изобилует глубокими и поверхностными складками. Эта неоднородность поверхности плазма-леммы не распространяется, однако, на клеточную оболочку нигде, кроме плазмодесм. Возможно, эта нерегулярность структуры плаз-малеммы есть результат прохождения через нее предшественников клеточной оболочки. Данные, касающиеся сборки и переноса материалов, из которых синтезируется клеточная оболочка,, через плазмалемму, рассматриваются в гл. 8. Ледбеттер и Портер [13] обнаружили в клетках в период образования клеточной стенки микротрубочки, ведущие к нлазмалемме и состоящие, по-видимому, из веществ, являющихся предшественниками компонентов клеточной стенки (фото 4). [c.52]

После того как было впервые установлено, что микрофибриллы уложены параллельными рядами, было высказано предположение, что в процессе укладки большую роль должна играть цитоплазма. Тем пе менее в цитоплазме не находили структур, наличие которых поддержало бы эти представления, до тех пор пока в 1963 г. Ледбеттер и Портер [17 ] не показали, что в цитоплазме имеются микротрубочки, причем эти структуры расположены параллельно тому направлению, в котором происходит отложение целлюлозы в клеточной оболочке. Микротрубочки всегда располагаются в непосредственной близости от оболочки. На фото 32 представлены поперечные срезы микротрубочек (их диаметр равен 230—270 Л) на этой микрофотографии видно расположение микротрубочек относительно продольной клеточной стенки. Ориентация микротрубочек относительно продольной стенки особенно отчетливо видна на фото 33. Они располагаются параллельно друг другу и идут перпендикулярно оси роста в пределах 0,1—0,2 мк от плазматической мембраны. По-видимому, микротрубочки каким-то образом прикреплены к плазматической мембране они находятся [c.90]

На фото 32 хорошо видна такая микротрубочка в увеличенном виде (вверху слева). Анализируя подобные микрофотографии, Ледбеттер и Портер показали, что эти трубочки состоят из 13 субъединиц. Ледбеттер и Портер указывают, что такой тип строения обеспечивает особенно высокую прочность. Эта структура напоминает тонкую структуру отдельных нитей жгутиков [17, 18, 241. Микротрубочки не только внешне очень напоминают трубочки митотического веретена, но, возможно, они построены из того же самого материала, который ранее служил составной частью трубочек веретена. Расположенные вдоль стенки микротрубочки исчезают во время митоза, а трубочки веретена, естественно, отсутствуют в интерфазе. Таким образом, вполне возможно, что вещества, из которых состоят микротрубочки, и вещества, входящие в состав волокон митотического веретена, — одни и те н е. [c.90]

Электронный микроскоп вьывил наличие структуры в основном веществе цитоплазмы, которое ранее представлялось бесструктурным. Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет. Различают по меньщей мере три типа таких структур микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутрикпе- [c.202]

Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках (рис. 5.33). Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина (рис. 5.34). Рис. 5.30 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединщ. Рост видимо, может начаться лишь при наличии матрицы есть основания полагать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как вьыснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В интактных клетках ту же функцию выполняют центриоли, поэтому их иногда называют центрами организации микротрубочек (ЦОМ). Центриоли состоят из коротких микротрубочек. [c.203]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология