Микротрубочки полярность

Микротрубочки — поляризованные структуры. Их сборка инициируется в центрах-организаторах микротрубочек, которыми служат, например, скопления мембран ЭР на полюсах веретена (аналог центриоли), кинетохоры хромосом. Если один конец микротрубочки локализован в центре-организаторе, то прирост ее осушествляется у свободного (дистального) конца. У изолированных микротрубочек полярность выражается в различной скорости сборки у двух концов. [c.321]

Мы начнем эту главу с рассмотрения структур, построенных из актиновых филаментов, - от специализированных миофибрилл мышечного волокна до вездесущего богатого актином кортекса под плазматической мембраной всякой животной клетки. Затем мы перейдем к микротрубочкам, сначала к тем, которые собраны в пучки и ответственны за биение ресничек, а потом к микротрубочкам, пронизывающим всю цитоплазму, контролирующим движение органелл и определяющим полярность клеток. Затем, после обсуждения обширного семейства промежуточных филаментов. придающих клетке прочность на растяжение и формирующих ядерную ламину, мы в заключение рассмотрим функционирование цитоскелета как единой сети, определяющей и координирующей двигательные процессы и форму отдельных клеток и целых тканей. [c.254]

Почти во всех животных клетках актин и тубулин содержатся в больших количествах, но тубулина в них все же, как правило, меньше. Кроме того, поскольку микротрубочки толще, чем актиновые филаменты, для образования полимера одинаковой длины тубулина требуется примерно в 10 раз больше, чем актина (см. табл. 11-4). Поэтому общая длина актиновых филаментов в клетке но крайней мере в 30 раз больше общей длины микротрубочек. Это отражает фундаментальную разницу в структурной организации и функциях этих двух цитоскелетных полимеров в то время как актиновые филаменты образуют соединенные сшивками сети и небольшие пучки в периферической цитоплазме, микротрубочки обычно существуют в виде отдельных нитей, которые расходятся в стороны через всю цитоплазму из небольшой области вблизи ядра. Микротрубочки образуют систему волокон, но которой могут перемещаться различные пузырьки и другие органеллы, ограниченные мембраной тем самым они влияют на полярность клетки, могут регулировать ее форму и движение и определяют ориентацию плоскости клеточного деления. [c.302]

Полярность микротрубочек можно определить и на их поперечных срезах, если предварительно добавить к ним растворенные молекулы тубулина в определенных условиях мономеры тубулина будут при- [c.303]

Астральные Полярны--микротрубочки микротрубочки [c.444]

В процессе нормального деления клетки сократимое кольцо не становится толще по мере углубления борозды. Это позволяет предполагать, что оно постепенно уменьшается в объеме за счет потери части филаментов. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана в области борозды стягивается, окружая так называемое остаточное тельце, которое еще связывает две дочерние клетки. Остаточное тельце содержит остатки двух групп полярных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса (рис 13-70). [c.460]

Актиновые филаменты и микротрубочки обладают структурной полярностью и наращиваются с разных концов с неодинаковой скоростью [17] [c.102]

В цитоплазме интерфазных клеток, растущих в культуре, микротрубочки можно выявлять с помощью флуоресцентных антител к тубулину, обрабатывая ими клетки после фиксации. Больше всего микротрубочек вокруг клеточного ядра, от которого они расходятся к периферии подобно нитям тонкой паутины (см. рис. 10-61). Места, из которых вырастают микротрубочки, будут лучше всего видны, если после деполимеризации колхицином позволить им некоторое время расти вновь, а затем фиксировать препарат (рис. 10-48). Регенерирующие микротрубочки сначала появляются в виде одной или даух небольших звездчатых структур, после чего происходит их удлинение в сторону клеточной периферии, пока не восстановится первоначальная картина. Если в культивируемых клетках вызвать образование крючкообразных в поперечном сечении структур (для определения полярности), окажется, что у всех микротрубочек свободными остаются плюс-концы, а минус-концы прикреплены к точке инициации роста, т.е. к центру организации. [c.106]

Исследования на мутантных дрожжевых клетках показали, что для начала синтеза ДНК необходимо удвоение структуры, находящейся на ядерной оболочке,-полярного тельца веретена. Аналогом этой структуры в животной клетке является центриоль, которая действует и как часть важного центра организации микротрубочек, тесно связанного с интерфазным ядром (клеточный центр, см. разд. 10.4.2), и как компонент каждого из полюсов веретена во время митоза. Центриоль удваивается, по-видимому, путем матричного процесса один раз за клеточный цикл (см. рис. 11-19 и разд. 10.4.4). Возможно, что достижение определенной стадии в процессе ее удвоения (так же как и в случае полярного тельца веретена у дрожжей) представляет собой критический момент в цепи событий, инициирующих репликацию ДНК. К сожалению, пока нет возможности блокировать удвоение центриоли и проверить таким образом это предположение. [c.158]

В главе 10 мы уже объясняли, что микротрубочки обладают отчетливо выраженной полярностью и с одного конца (+) растут быстрее, чем с другого (-). Как и следовало ожидать, нити веретена, связанные с полюсом, обладают той же полярностью, что и микротрубочки, организуемые клеточным центром в интерфазе все полюсные микротрубочки прикреплены своими минус-концами к полюсам, где они, по-видимому, закреплены и защищены от деполимеризации (разд. 10.3.6). Это означает, что свободные плюс-концы по- [c.184]

А. Микротрубочки ответственны за регуляцию полярности клетки, [c.207]

В. Благодаря тому, что у аксонемы можно различить плюс-и минус-концы, становится очевидным, что скорость наращивания на плюс-концах выше, чем на минус-концах микротрубочки, соединенные с плюс-концами, длиннее тех, которые соединены с минус-концами. Именно эта разница в скорости сборки и позволяет определить, какова полярность микротрубочек, образующихся на центросомах и кинетохорах. [c.447]

Рис. 11-30. Полярности микротрубочек, нуклеация которых произошла на аксонемах (А), центросомах (Б) и кинетохорах (В) (ответ 11-24).

Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]

Рис. 23.14. Мейоз в живых клетках. Конъюгация и клеточное деление в живых сперматоцитах странствующей саранчи (Lo usta migratoria). Препараты сфотографированы методом интерференционного контраста Но-марского этот метод с использованием поляризованного света позволяет получать удивительно объемные картины живых неокрашенных клеток. В двух клетках можно видеть конъюгацию хромосом в ранней профазе 1 (указано стрелкой). Две клетки (вверху слева) заканчивают первое деление мейоза. После того, как образовались две полярные группы, начинается деление всей клетки. Образуются две дочерние клетки примерно одинаковой величины. Нитевидные структуры, тянущиеся от клетки к клетке между двумя группами хромосом — это микротрубочки веретена.

В ходе сборки микротрубочек молекулы тубулина образуют линейные прото филаменты, в которых а -тубулин одного димера контактирует с Р-тубулином следующего. Целая микротрубочка содержит 13 таких протофиламентов, уложенных параллельно бок о бок вокруг центральной области, которая на электронных микрофотографиях кажется пустой (рис. 11-52). Так как все прото филаменты уложены параллельно и имеют одинаковую ориентацию, микротрубочки, подобно актиновым филаментам, являются полярными структурами, > которых есть плюс-концы, растущие быстро, и минус-концы, растущие медленно (см. схему 11-2). Плюс-концы микротрубочек находятся на кончике реснички. [c.294]

Рис. 11-62. Полярность микротрубочек, выявленная методом навешивания крючков . В данной группе все микротрубочки (они видны на этой электронной микрофотографии в поперечном разрезе) имеют одинаковую полярность. Крючки, образованные присоединившимися сбоку молекулами тубулина, изогнуты по часовой стрелке, и это означает, что мы смотрим на микротрубочки вдоль в направлении от плюс-конца к минус-концу Полярность микротрубочки можно также выявить путем присоединения молекул динеина (не показано). (По U. Euteneuer. ell Mus le

Мы уже говорили о том, что микротрубочки обладают полярностью мономеры тубулина в них определенным образом ориентированы. Как и в случае актиновых филаментов, структурная полярность микротрубочек обусловливает различия между их двумя концами, важные для нонимания того, как образуются микротрубочки в клетках. Если растворенному тубулину дать возможность некоторое время полимеризовать-ся на фрагментах аксонемы, а затем исследовать в электронном микроскопе то, что получилось, будет видно, что одни концы микротрубочек удлиняются втрое быстрей других. Быстро растущие концы были названы плюс-концами, а медленно растущие -минус-концами. [c.303]

В животных клетках цитоплазматические микротрубочки расходятся во всех нанравлениях от центросомы, к которой прикреплены их минус-конпы. Однако большинство животных клеток обладает полярностью, и сборка молекул тубулина в них регулируется таким образом, что многие микротрубочки направляются к определенным участкам клетки. Еще не вполне ясно, как это достигается, но кажется вероятным, что механизм этого процесса основан на динамической нестабильности микротрубочек. [c.308]

Микротрубочки образуются путем полимеризации молекул тубулина, после чего эти молекулы гидролизуют прочно связанный с ними GTP (этот процесс несколько отстает от полимеризации) Микротрубочки растут меОленно, нестабильны и склонны к взрывообразной, катастрофической деполимеризации однако они могут стабилизироваться при ассоциации с другими структурами, которые прикрывают ( кэпируют ) их концы. Центры организации микротрубочек такие как центросомы, все время инициируют образование новых микротрубочек, которые растут в случайных направлениях. Любая микротрубочка, которая натолкнется на какую-либо структуру, способную кэпировать свободный плюс-конец этой микротрубочки, будет избирательно стабилизирована, тогда как другие со временем деполимеризуются. Полагают, что именно этот процесс в основном опреОеляет полярность и расположение систем микротрубочек в клетке. [c.313]

Актиновые филаменты, микротрубочки, промежуточные филаменты и связанные с ними белки способны к самопроизвольной сборке в сложную сеть белковых нитей, структурирующих цитоплазму. Цитоскелет играет ведущую роль в определении формы и полярности клеток, а также в их подвижности. Когда. животная клетка движется, пучок актиновых филаментов периодически выталкивает наружу ламеллоподии и микрошипы на одной из сторон клетки (переднем крае) и растягивает клеточный кортекс, поляризуя клетку, что помогает ей продвигаться вперед. Эта полярность поодерживается с помощью микротрубочек или актиновых филаментов, которые направляют поток материала плазматической мембраны к переднему краю клетки. [c.332]

Запускаемая специфическим сигналом, анафаза начинается с внезапного разделения парных кинетохоров каждой хромосомы, после чего ее две хроматиды начинают медленно расходиться к соответствующим полюсам. Все хроматиды движутся с одинаковой скоростью около 1 мкм/мин. Здесь можно различать движение двоякого рода. Во время анафазы А кинетохорные микротрубочки укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам. Во время анафазы В происходш удлинение полярных микротрубочек и полюсы веретена еще дальше отодвигаются друг от друга. Анафаза обычно длится всего лишь несколько минут. [c.443]

Полагают, что в ходе митоза удлиняющиеся концы микротрубочек, отходящих от полюсов веретена, наталкиваются на структуры, которые связываются с ними и стабилизируют их против катастрофического разрушения. Поскольку каждый полюс испускает микротрубочки в разных направлениях, такая избирательная стабилизация и создает характерную двухполюсную форму митотического веретена, в котором большинство микротрубочек отходит от двух полюсов к экваториальной пластинке, находящейся на полпути между ними. Те микротрубочки, которые пересекают экватор, могут селективно стабилизироваться присоединяюшимися к ним белками - эти белки сшивают соседние параллельные микротрубочки противоположной полярности (рис. 13-47). В метафазе веретено в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч микротрубочек, тогда как у некоторых грибов их всего лишь около 40. [c.444]

Рис. 13-56. Упрощенная схема мятотического веретена в метафазе. Веретено строится из двух полуверетен (показанных черным и красным цветом), каждое из которых включает кинетохоры, полюсные микротрубочки и микротрубочки звезды. Полярность микротрубочек показана направлением стрелок. Полюсные нити веретена, отходящие от его противоположных полюсов, имеют зону перекрывания (изображена серым цветом), где связанные с микротрубочками белки могут сшивать их. Обратите внимание, что в этой зоне микротрубочки антипараллельны.

Как только каждая хромосома расщепилась в ответ на анафазный сигнал, две ее хроматиды начинают двигаться к противоположным полюсам веретена, где они будут включены в ядра новых клеток. По-видимому, это движение - результат двух независимых процессов, происходящих в веретене (рис. 13-59). Первый из них состоит в перемещении хроматид к полюсам и связан с укорочением микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам обычно этот процесс называют анафазой А. Второй процесс - раздвигание самих полюсов, связанное с удлинением полярных микротрубочек и называемое анафазой В. Эти два процесса можно различить по их избирательной чувствительности к некоторым ядам. Например, низкая концентрация хлоралгидрата предотвращает раздвигание полюсов и удлинение полярных микротрубочек (анафаза В), но не действует ни на микротрубочки кинетохоров, ни на движение хроматид к полюсам (анафаза А). Относительный вклад каждого из этих процессов в окончательное расхождение хромосом существенно различен в зависимости от организма. Например, у клеток млекопитающих анафаза В начинается вскоре после начала движения хроматид к полюсам и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше метафазной. У некоторых других клеток, таких как дрожжи, анафаза В начинается только после того, как хроматиды доходят до места своего назначения, а у некоторых простейших анафаза В преобладает и веретено становится в 15 раз длиннее, чем в метафазе. [c.452]

Микротрубочки эукариотических ресничек и жгутиков связаны в единый пучок (аксонему) специализированной клеточной органеллой, называемой базальным тельцем. Эта органелла служит матрицей для организации системы микротрубочек типа 9 + 2 и ответственна за формирование дублетов, которые спонтанно in vitro не образуются. Аксонема дополнительно стабилизируется различными вспомогательными белками. Подобно актиновым филаментам мышц, микротрубочки ресничек и жгутиков способны порождать движение благодаря своей структурной полярности. [c.90]

Для определения полярности актиновых и тубулиновых полимеров используют связывание их со специфическими белками. Например, S1-фрагменты миозина, представляющие собой его головки , присоединяются к актиновому филаменту строго упорядоченно, образуя характерные стрелки , показанные на рис. 10-14. Для микротрубочек не найдено такого удобного маркера, однако недавно выяснилось, что в определенных, не совсем обычных экспериментальных условиях молекулы тубулина могут присоединяться к поверхности уже сформировавшихся микротрубочек, в результате чего образуются искривленные пластинки из протофиламентов, напоминающие в поперечном сечении крючок. Полярность микротрубочки проявляется в том, что этот крючок может загибаться либо по часовой стрелке, либо против часовой стрелки. Оказалось, что микротрубочки в аксонах нервных клеток, в ресничках и около центриолей в митотических и интерфазных клетках имеют одинаковую полярность относительно направления роста. [c.102]

Актиновые филаменты и микротрубочки могут спонтанно образовываться in vitro из актина и тубулина. Полимеризация в обоих случаях протекает сходным образом имеет место начальная лаг-фаза, связанная с формированием ядер полимеризации оба процесса сопровождаются гидролизом нуклеозидтрифосфатов - АТР в случае актина и GTP в случае тубулина. Образующиеся полимеры обладают структурной полярностью и растут в двух противоположных направлениях с неодинаковой скоростью. Есть данные о том, что присоединение филаментов к другим клеточным структурам, а также их сборка и деполимеризация могут независимо контролироваться на обоих концах. Гидролиз нуклеозидтрифосфатов, сопровождающий полимеризацию, по крайней мере in vitro может приводить к тредмиллингу , при котором актиновые или тубулиновые мономеры присоединяются к одному из концов филамента или микротрубочки с такой же скоростью, с какой они отщепляются от другого конца. [c.105]

Так какова же действительная роль центриолей Согласно одной из крайних точек зрения, центриоли-это органеллы, единственная функция которых состоит в образовании ресничек или жгутиков их физическая ассоциация с клеточным центром и с полюсами веретена нужна лишь для равномерного распределения материала, способного к образованию базальных телец, между дочерними клетками. Однако митотическое веретено с центриолями на обоих полюсах и множеством расходящихся от них микротрубочек представляет собой четко локализованную структуру, тогда как в клетках, лишенных центриолей, например у растений, нити веретена в гораздо меньшей степени сфокусированы у полюсов. Кроме того, ряд косвенных данных указывает на то, что в животных клетках центриоли играют роль главных организующих элементов, от которых зависит точное положение перицентриолярного материала, а тем самым и структурная полярность всей клетки (см. разд. 10.7.4). [c.109]

Таким образом, цитоплазматические микротрубочки, по-видимому, определяют структурную полярность клетки и координируют деятельность различных частей цитоскелета, ответственных за сложные движения. Но, как уже говорилось (разд. 10.4.2), построение многих микротрубочек в свою очередь организуется клеточным центром, которьш, таким образом, можно рассматривать как командный пункт клетки. Эту концепцию подкрепляют наблюдения, показавшие, что в культурах in vitro клеточный центр мигрирующей клетки обычно находится с той же стороны от ядра, что и продвигающаяся [c.130]

В животных клетках митотические центры обычно ассоциированы с цеи-триолями, и долгое время считалось, что именно центриоли служат центрами организации веретена. Между тем у многих организмов, в том числе у всех высщих растений, функционально полноценное веретено образуется при полном отсутствии центриолей. У таких веретен нет звезд, поэтому их называют анастральными микротрубочки в них сходятся к более обширным полярным областям (рис. 11-47). Кроме того, если у животной клетки разрушить центриоли (лазерным микролучом), то митотическое веретено продолжает нормально функционировать. Значит, они, по-видимому, не являются структурами, необходимыми для сборки микротрубочек веретена но если центриоли в клетке есть, то они, вероятно, играют роль фокусов, в которых сходятся микротрубочки. [c.181]

Если не центриоль, то что же служит центром организации микротрубочек веретена Сейчас стало ясно, что на самом деле таким центром является плохо отграниченная область слабо окрашивающегося материала, видимого в электронный микроскоп на полюсах как астральных (содержащих центриоли), так и анастральных (не содержащих центриолей) веретен. Если вьщелить митотические центры из животной клетки и использовать их в качестве затравки для сборки микротрубочек in vitro, то полярные микротрубочки звезды будут расти не из самих центриолей, а из окружающего их аморфного материала. [c.181]

Область взаимодействия кинетохорных микротрубочек с полюсом веретена Смещенная хроматида сохраняет связь с полярной областью веретена [c.187]

Динеин веретена, по-видимому, отличается от того динеина, который вызывает движение ресничек. Во-первых, взаимодействующие микротрубочки в ресничках расположены параллельно друг другу и обладают одинаковой полярностью, тогда как микротрубочки, отходящие от разных полюсов веретена, обладают противоположной полярностью (рис. 11-55). Кроме того, антитела, связывающиеся с динеином ресничек, не окрашивают митотическое веретено. [c.187]

ПРИМИТИВНЫЕ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ Несколько пучков микротрубочек проходят через каналы в интактной ядерной оболочке и устанавливают полярность деления хромосомы расходятся, сохраняя связь с внутренней ядерной мембраной, но не прикрепляясь к пучкам микротрубочек [c.196]

Основной функцией микротрубочек является их участие в процессах внутриклеточных перемещений. Как известно, нити митотического веретена, как и фрагмопласт, образованы пучками микротрубочек. В период митоза микротрубочки, принимающие участие в транспорте пузырьков, направляют материал Гольджи к клеточной стенке и в периплазматическое пространство. Кроме того, имеются пузырьки, передвигающиеся к экваториальной плоскости вдоль полярных трубочек они не тянутся от полюса к полюсу, а находятся в районе, примыкающем к клеточной стенке. [c.64]

Постенная цитоплазма содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и многочисленные ядра. Митоз протекает следующим образом центриоли реплицируются и мигрируют к полюсам в профазе формируется перинуклеарная оболочка — чехол эндоплазматической сети, который заключает ядро, центриоли и цитоплазматические микротрубочки, находящиеся вокруг ядра в ядерной оболочке на полюсах, вблизи центриолей, образуются полярные отверстия, через которые экстрануклеарные микротрубочки вторгаются в ядро одни микротрубочки непрерывны и пересекают хромосомы в метафазной пластинке, другие — хромосо-мальные -связывают кинетохоры с полюсами расхождение хромосом в анафазе сопровождается значительным удлинением веретена внутри ядерной оболочки, которая остается интактной, за исключением полярных отверстий в телофазе перинуклеарная оболочка рассеивается, ядерная оболочка восстанавливается. [c.210]

Эти различные наблюдения наводят на мысль, что 1) полярность тканей стебля илп корня чрезвычайно стабильна и практически необратима 2) полярность сохраняется даже во время периодов покоя, когда метаболизм протекает на низком уровне 3) полярность тканн, по-видимому, отражает полярность. отдельных клеток. Исходя из этого, было сделано предположение, что полярность клеток должна иметь какую-то постоянную структурную основу. Пример с делением отрезка стебля па несколько частей, каждая из которых проявляет ту же полярность регенерации, что и сам отрезок, можно сравнить с аналогичным делением бруска магнита, в результате чего каждый кусок становится маленьким магнитом. В магните каждый атом металла облада- ет магнитной полярностью, и в процессе намагничивания атомы выстраиваются так, что их северный и южный полюсы ориентируются вдоль оси бруска. По аналогии мы можем постулировать, что каждая клетка полярного органа, иалример стебля, содержит поляризованные молекулы, которые ориентированы вдоль оси каждой клетки, образуя цитоскелет , однако попытки продемонстрировать такую ориентацию молекул в клетке оканчивались пока неудачно. Интересно, что среди, линейных ориентированных структур, которые мы знаем, только микротрубочки лежат в стеблях и корнях под прямым углом к оси поляризации (с. 23). Было сделано предположеппе, что- полярный транспорт ауксинов может зависеть от поляризации плазматической мембраны па концах стенки клеткн (с. 169). [c.37]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология